Quais são os mecanismos de evolução biológica?

> Este artigo é parte de uma discussão mais ampla sobre Evolução Biológica. Para mais informações sobre a história por trás da Teoria Evolutiva, evidências evolutivas e esclarecimento dos questionamentos mais frequentes sobre o tema, acesse: Evolução Biológica é um FATO CIENTÍFICO

- Atualizado no dia 23 de outubro de 2023 -

Compartilhe o artigo:

A sólida base teórica da Evolução primeiramente proposta por Darwin continua firme e forte em grande parte, mas é preciso ficar claro que ela foi - e continua sendo - refinada e notavelmente expandida com os avanços no campo da genética e da paleontologia (Neo-Darwinismo), especialmente no sentido de explicar os mecanismos evolutivos a nível molecular. Como já foi mencionado, padrões únicos nas sequências do DNA que levam às variações nos descendentes são passados para a frente através da reprodução assexuada ou sexuada, promovendo a evolução dos seres vivos. E esses padrões únicos podem surgir tanto por mutações (erros nas divisões celulares, danos diretos no DNA, etc.), fluxo de genes, atividade dos transposons ("genes saltantes") ou durante a produção ou junção das células de gametas - recombinação de genes - (no caso da reprodução sexuada, incluindo a possibilidade de especiação a partir de híbridos - cruzamento entre espécies diferentes - algo comum entre as plantas) (1).

- Continua após o anúncio -

A nível populacional, a evolução biológica é definida como uma mudança na frequência de alelos (versões de um mesmo gene) ao longo de gerações. Essa mudança ocorre após a quebra do equilíbrio Hardy-Weinberg. Alelos podem ser perdidos (0% de frequência, ou 0) ou fixados (100% de frequência, ou 1) ao longo das gerações e do processo evolutivo associado. Isso também realça que não é necessário existir uma especiação, subespeciação, ou mesmo uma microevolução adaptativa, para caracterizar um processo evolutivo.

Mutação Apesar da mutação ser a fonte original de todas as variações genéticas, incluindo a formação de novos alelos, a taxa de mutações para a maioria dos organismos - em específico para aqueles que se reproduzem de forma relativamente lenta, como a fauna e a flora - é geralmente bem pequena. Nesse sentido, o impacto de novas mutações na frequência de alelos de uma geração para a próxima geralmente não é muito significativo, especialmente em grandes populações. Porém, como já explorado, quando a seleção natural age sobre a mutação resultante, temos um poderoso mecanismo de evolução. A seleção positiva age como um catalisador para novas mutações benéficas emergindo dentro de uma população na direção de uma substancial mudança na frequência de alelos ao longo das gerações. Para as mutações (novos alelos) conseguirem passar para a próxima geração em organismos mais complexos elas precisam atingir as células germinativas (espermatozoides e óvulos em animais).

Entre as mutações, as duplicações e reduções genômicas são cruciais para o processo evolucionário (1). Duplicação genética é um dos principais mecanismos pelos quais novo material genético é gerado durante a evolução molecular, trazendo mais genes e mudando o número de cromossomos. Ocorre quando qualquer região do DNA que contém um gene é duplicada, como ocorre com algumas doenças bem conhecidas (síndrome de Down, por exemplo). Todo o genoma de um organismo também pode ser duplicado (poliploide), e tal ocorrência marca um importante auxiliar na evolução de muitas plantas. Essas duplicações podem trazer rápidas novidades evolucionárias, já que permitem que quaisquer mutações ocorram mais livremente em vários genes sem necessariamente causar prejuízos para o organismos devido à existência de uma cópia extra de segurança. Diversas anormalidades e erros no maquinário de replicação e reparo do DNA podem gerar esses eventos de duplicação. Quando os genes duplicados não trazem benefícios ao longo da linha evolutiva, eles podem ser perdidos sem prejuízo (redução genômica).

(1) Para saber mais sobre os mecanismos de mutação, acesse:

Como nova informação genética é gerada durante o processo evolutivo?

Outro alvo de mutações que pode levar a rápidas e profundas transformações evolutivas é o pequeno genoma presente nas mitocôndrias das células eucarióticas, as quais são organelas responsáveis pela geração de energia (ATP) nos eucariontes (5). Contendo apenas - mas cruciais - 37 genes, estes interagem com algumas centenas de outros genes presentes no núcleo celular. O DNA mitrocondrial (mtDNA) é particularmente suscetível ao acúmulo de mutações deletérias devido à elevada taxa de mutações, limitada recombinação e à ausência de reprodução sexuada. Mutações em um ou outro gene mitocondrial podem trazer drásticas mudanças metabólicas na célula, fomentando a atuação de outros mecanismos evolutivos no genoma nuclear para o resgate das funções mitocondriais (evolução nuclear compensatória). Rápida co-evolução mitonuclear, levando a substanciais divergências, já foi observada nas populações espécie de artrópode Tigriopus californicus (Ref.131) e provavelmente atuou em vários eventos de especiação ao longo da história evolutiva do planeta.

Um exemplo bem marcante de como uma mutação pode ser impactante mesmo sem seleção natural é provavelmente o caso das abelhas das espécies Euglossa viridissima e Euglossa dilemma, as quais são quase indistinguíveis em termos genéticos e físicos. Surpreendentemente, essas duas espécies divergiram há 150 mil anos, habitando habitats distintos na América Central e América do Sul, e coexistindo em certa extensão apenas na Península de Yucatán. Um estudo publicado no periódico Nature Communications (Ref.165) mostrou que mutações em um único gene olfativo (Or41) parece ter sido o fator responsável por separar a população ancestral desses dois insetos - isolando-as sexualmente -, ao associar diferentes aromas de flores pertencentes a espécies distintas de plantas.

As causas para os erros/novidades genéticas podem ser diversas, incluindo danos por radiações eletromagnéticas de alta intensidade energética - como a derivada da radioatividade ou a ultravioleta (UV) - ou mesmo falhas naturais nos processos de replicação celular. Pense em um jogador excelente e muito experiente de futebol treinando cobranças de pênalti contra um goleiro muito ruim. Durante várias cobranças seguidas, é esperado que ele faça todos os gols, mas pode acontecer que, devido a uma adversidade qualquer, como distração momentânea, defeito no gramado ou até mesmo um momento de inspiração do goleiro, aconteça o inesperado: o jogador erre um pênalti. E depois de inúmeras cobranças, é normal que mais de um desses erros ocorra.

Em uma visão mais tradicional da teoria evolucionária, é pensado que as mutações ocorrem ou persistem de forma aleatória no genoma, sendo depois fixadas ou descartadas ao longo das gerações por seleção natural. Porém, evidências nos últimos anos têm apontado que existem locais genômicos mais suscetíveis a mutações ou à persistência de mutações, ou mesmo que mutações podem ser direcionadas por fatores ambientais, através de mecanismos mediados por epigenética, composição nucleotídica e viés nas ferramentas endógenas de reparo do DNA (Ref.196). Taxas maiores ou menores de mutações ao longo do genoma têm sido ligadas em especial à atuação do epigenoma. Mecanismos termodinâmicos também podem estar envolvidos (2). Por exemplo, a região genômica ROI no gene HBB (subunidade beta da hemoglobina) inclui o local da mutação hemoglobina S (HbS), esta a qual protege contra a malária, é comum na África e têm sido utilizada como um clássico exemplo de adaptação por mutação aleatória e seleção natural. Essa mutação, quando expressa em duas cópias no DNA causa a anemia falciforme, um efeito colateral com impacto inferior pela forte pressão seletiva causada pela alta taxa de mortalidade humana associada à malária nos últimos 10 mil anos (frequentemente causando mais de 1 milhão de mortes por ano no passado recente). Um estudo publicado em 2022 no periódico Genome Research (Ref.197) mostrou que as taxas de mutações de novo [HbS] nessa região (ROI) são maiores nas populações na África Subsariana do que na Europa, e a taxa da substituição associada à mutação (20A → T) se mostrou maior no gene de interesse (HbS), contrariando o padrão randômico (aleatório) tradicionalmente esperado. Essa notável evidência sugere que complexa informação que é acumulada no genoma através das gerações - incluindo respostas a pressões ambientais - impactam nas taxas e localização das mutações no DNA.

(2) Para mais informações: Dois novos mecanismos evolutivos foram propostos: Recompensa Natural e Seleção Termodinâmica

Acasalamento não-aleatório (seleção sexual) Para organismos de reprodução sexuada (existência de machos e de fêmeas), um espécime pode preferir se acasalar com outros do mesmo genótipo (ou fenótipo) ou de diferentes genótipos (ou fenótipos). Acasalamentos não aleatórios não farão a frequência de alelos mudar em um população por si só, apesar de poder alterar a frequência de genótipos (novos genótipos após a junção de materiais genéticos diferentes). Essa seleção sexo-baseada pode fomentar o processo evolutivo a partir de mutações e de fluxos genéticos, similar à seleção natural. Entre as aves, temos provavelmente os mais notáveis exemplos de seleção sexual (ex.: pavões, aves-do-paraíso, etc.) marcados por profundos dismorfismos sexuais (!).

(!) Leitura recomendada: Segredos genéticos na Seleção Sexual das aves-do-paraíso

É válido mencionar que entre sapos e rãs temos também uma notável atuação da seleção sexual, onde espécies de uma mesma família podem ter genes associados aos cromossomos sexuais radicalmente distintos. Em um estudo publicado na Molecular Biology and Evolution (Ref.162), os pesquisadores mostraram que dentro da família de sapos Pipidae, existem, no mínimo, sete diferentes sistemas regulando a determinação sexual em espécies próximo relacionadas. E a diferenciação sexual nesses anfíbios é tão marcante que um estudo na Nature (Ref.163) sugeriu que a seleção sexual nesses animais é suficiente para engatilhar especiações. O estudo, em particular, analisou o comportamento de acasalamento da espécie de rã venenosa Oophaga pumilio - uma espécie marcada por uma grande variação de cores -, e mostrou que a interação entre a mãe e os filhotes influenciam o comportamento desses últimos: fêmeas crescem preferindo se acasalar com machos da mesma cor que a mãe, e os machos crescem para serem mais agressivos quando seus rivais possuem a mesma cor da mãe. Via modelos matemáticos baseados nessas preferências (sexual imprinting), os pesquisadores mostraram que rãs dessa espécie podem gradualmente ir se isolando em grupos de mesma cor, o que por sua vez pode levar a formação de diferentes espécies ao barrar o fluxo genético entre fenótipos específicos.

Fluxo genético (migração) Esse mecanismo envolve o movimento de genes para dentro e para fora de uma população, devido tanto ao movimento de indivíduos ou dos seus gametas (através da dispersão de pólen por uma planta, por exemplo). Organismos e gametas que entram em um população podem trazer novos alelos, ou podem trazer alelos existentes mas em diferentes proporções que aqueles já presentes na população. O fluxo genético pode ser um poderoso agente de evolução, especialmente a partir de hibridizações (no caso, quando diferentes espécies ou mesmo táxons superiores se acasalam e geram descendentes férteis) (1). Nas hibridizações diversos novos genes são trazidos para a população de uma espécie, já que esta estará combinando seu material genético com o material genético de outra espécie.

(1) Para saber mais sobre a atuação da hibridização no processo evolutivo, acesse:

Aliás, um exemplo interessante onde a hibridização parece estar salvando uma espécie é o caso do peixe Fundulus grandis habitando a costa do Texas, EUA. Nas últimas décadas (~30 gerações), esse peixe evoluiu resistência contra a alta poluição industrial nessa área marítima ao obter genes adaptativos - no caso, reguladores de sinalização do receptor Aril-hidrocarboneto (AHR) - da espécie Fundulus heterolitus via hibridização. Os cientistas desconfiam que o F. heterolitus, uma espécie invasora na região, foi trazida acidentalmente para o habitat do F. grandis, já que a população mais próxima é encontrada somente a 2,5 mil km de distância dali. O achado foi descrito em um estudo publicado na Science (Ref.133).

Outro exemplo mais recente, reforçando o importante papel dos eventos de hibridização nos processos evolutivos, é um estudo publicado na Science (Ref.161), onde pesquisadores mostraram que a radiação adaptativa dentro do gênero de borboletas Heliconius ocorreu em grande parte devido ao fluxo genético entre espécies distintas. Nos últimos ~5 milhões de anos, o gênero se diversificou rápido através principalmente de hibridização, e os pesquisadores detalharam como certos padrões de cores e regiões genômicas com topologias discordantes emergiram e se disseminaram rápido com a ajuda desses eventos de introgressão.

Por outro lado, esse mesmo processo de hibridização está gerando um problema para nós em relação às frequentes hibridizações entre espécies de esquistossomos - um verme parasita do gênero Schistosoma que causa a doença esquistossomose (popularmente chamada de barriga d´água). Um estudo publicado em 2021 no periódico Emerging Infectious Diseases (Ref.144) reportou que a Schistosoma haematobium - uma espécie que infecta humanos e causa esquistossomíase urogenital - gerou híbridos com as espécies S. bovis e S. mattheei - esquistossomos que infectam o gado - na região de Malawi, ao longo do Vale do Rio Shire. O fluxo genético entre as duas espécies proporcionou aos híbridos um maior arsenal de genes adaptativos, potencialmente tornando-os mais infecciosos e capazes de utilizar um maior espectro de caracóis (hospedeiros intermediários) para completar o ciclo de vida. Em outras palavras, esses eventos de introgressão podem aumentar o alcance geográfico de transmissão endêmica do parasita.

Já um marcante processo de fluxo genético na nossa espécie foi reportado no final de 2018 no periódico PNAS (Ref.156), onde os pesquisadores mostraram que o gene SLC24A5 - responsável por uma pigmentação na pele 14% maior do que a média quando expresso por duas cópias no DNA e Eurasiana-específico - levou a uma rápida evolução marcada por forte seleção positiva nas populações Africanas KhoeSan - constituídas por indivíduos no Sul da África com pele bem mais clara do que populações sub-Saarianas - após ser introduzido via fluxo genético em populações do leste e do sul da África (migrantes da Eurásia), há apenas 2 mil anos. O alelo SLC24A5 explica hoje 8-15% da variância fenotípica entre os KhoeSans. Não se sabe ainda a causa da rápida fixação desse gene nessas populações (frequência desse alelo de 33% a 53%), mas uma menor exposição ao UV e uma mudança na dieta (menor disponibilidade de vitamina D) pode explicar o notável processo evolutivo.

TRANSFERÊNCIA LATERAL DE GENES

Outra forma importantíssima de fluxo genético é a transferência lateral (ou horizontal) de genes (TLG), ou seja, a transmissão de genes entre indivíduos sem a necessidade de herança vertical passada de pais para os filhotes ou de clones oriundos de reprodução assexuada. Em contraste com a transferência vertical, a TLG pode atravessar barreiras entre espécies, podendo até mesmo possuir o potencial de transmitir genes entre reinos de seres vivos. Em procariontes (seres que possuem células procarióticas, as quais são mais simples do que as células eucarióticas - as nossas, por exemplo) a TLG é bem documentada e os mecanismos de suporte são bem descritos. Aliás, a alta prevalência desse mecanismo de transferência genética entre os procariontes - relacionada especialmente com a resistência bacteriana, adaptação a novos ambientes e patogenicidade de bactérias (3) - já até mesmo desafiou a validade de uma árvore da vida Darwiniana bifurcada, sugerindo que um rizoma interconectado da vida pode ser uma representação mais realística da relação entre espécies.

A TLG também é uma possível causa da explosiva variabilidade evolutiva da vida em seus primórdios aqui na Terra e é de grande importância evolucionária entre as bactérias. Em outras palavras, seres procariontes não precisam esperar por mutações aleatórias para evoluir, já que podem pegar um gene de alta adaptação pronto no ambiente, oriundo de um processo evolucionário já concluído. A TLG pode ocorrer por três principais mecanismos (no caso, entre bactérias):

- Transformação: Envolve a incorporação de fragmentos curtos de puro DNA por bactérias naturalmente transformáveis;
- Transdução: Envolve transferência de DNA de uma bactéria para outra via bacteriófagos (vírus que atacam bactérias);
- Conjugação: Envolve transferência de DNA via pelos sexuais e requer contato direto entre as células bacterianas.

A TLG também pode ocorrer na forma de transferência lateral de genes virais (elementos endógenos virais, EVE) (§), na qual sequências do material genético de vírus são incorporadas em seus hospedeiros (3). Aliás, os EVEs contribuem significativamente para a evolução de plantas, fungos e animais ao serem fixados na forma de alelos. É também bastante debatido se a TLG não-viral pode também ocorrer no sentido das células eucariontes, como ocorre nos procariontes (3).

(3) Para mais informações sobre a TLG e a resistência bacteriana, acesse:

A ampla prevalência da TLG entre os procariontes fortemente também sugere que a árvore evolutiva não possui um único tronco de origem para a emergência da primeira proto-célula (LUCA), mas sim uma mistura heterogênea de entidades genéticas que trocavam incessantemente e lateralmente genes entre si. Descendência vertical teria evoluído bem mais tarde em relação à origem da primeira atividade biótica no planeta.

(§) ELEMENTOS TRANSPONÍVEIS: Elementos transponíveis são sequências de DNA que podem mudar de posição dentro de um genoma e induzir a emergência de mutações deletérias, disrupções genéticas, e rearranjamentos cromossômicos. No entanto, a atividade dos elementos transponíveis - como os transposons - também atua de forma expressiva na promoção de funcionalidade e de evolução dos genomas, como na criação de novas variantes genéticas, no próprio rearranjamento cromossômico, na regulação da expressão genética, na extensão do comprimento telomérico, na diferenciação populacional e, finalmente, na especiação. Nesse sentido, os elementos de transposição também podem atuar na resposta a estresses ambientais promovendo plasticidades fenotípicas que podem atuar facilitando o processo evolutivo. Na prática, podemos considerar essas sequências genéticas como fluxos genéticos internos, mas os quais também podem ser transmitidos entre organismos via TLG.

População de tamanho não-infinto (deriva genética) Envolve mudanças na frequência de alelos devido a eventos de chance. Nesse sentido, um 'erro de amostragem' ocorre na seleção de alelos para a próxima geração. Assim, tanto alelos benéficos quanto alelos prejudiciais podem aumentar de frequência ao longo das gerações, ao contrário do que ocorre na seleção natural, onde apenas alelos benéficos (adaptativos) tendem a ser selecionados e eventualmente fixados. A deriva pode ocorrer em qualquer população de tamanho não-infinito, mas possuem um efeito mais forte em pequenas populações, podendo inclusive levar à especiação quando aliada com outros mecanismos evolutivos.

Para melhor entender o assunto, acesse: O que é a deriva genética?

Seleção Natural Ocorre quando um alelo (ou combinação de alelos de diferentes genes) fazem um organismo mais ou menos adaptado, ou seja, capaz de sobreviver e de se reproduzir em um dado ambiente. Se um alelo reduz a capacidade de adaptação, sua frequência tenderá a diminuir de uma geração para outra.

Nesse processo, uma mesma espécie (ancestral) pode dar origem a duas ou mais subespécies ou espécies, principalmente se sua população for separada por eventos geográficos diversos e acabem seguindo adiante em ambientes distintos, estes os quais estarão associados a seleções naturais também diferenciadas. Ilhas, rios, montanhas ou qualquer outra barreira natural (incluindo fatores biológicos de reprodução) pode separar uma população de uma mesma espécie - especiação alopátrica (diferentes áreas geográficas) ou simpátrica (mesma área geográfica) - e gerar diferentes novas espécies nos novos ambientes ou condições formadas.

Outro importante fator que dirige a seleção natural dentro de uma população eucariótica é a presença de sexo oposto. A seleção sexualmente antagonística pode levar alelos alternativos a terem efeitos opostos de adaptação em machos e fêmeas. Nesse sentido, muitas vezes genes benéficos para um dos sexos acabam sendo dominantes nesse sexo, e recessivos no outro sexo caso gere prejuízos para esse último (Ref.140). Essa diferenciação seletiva acaba ajudando também a promover uma maior variabilidade genética dentro da população, algo que por sua vez fomenta o processo evolutivo.

----------
Leituras complementares:

ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA

Por um longo tempo acreditou-se que o processo de especiação de eucariontes só poderia ocorrer após o isolamento reprodutivo de uma população através de barreiras geográficas (especiação alopátrica), especialmente para espécies móveis (como animais). Porém, eventualmente os cientistas perceberam que a especiação simpátrica era muito mais comum do que antes assumido, inclusive nos oceanos e lagos, onde praticamente não existem barreiras geográficas significativas. Adoção de novos nichos ecológicos e emergência de sutis novos fenótipos nos eucariontes podem ser suficientes para isolar reprodutivamente novas populações, principalmente ao mudar o comportamento e preferências de acasalamento. A história evolucionária das baleias, por exemplo, é um bom exemplo onde a especiação simpátrica atuou fortemente mesmo sob constante fluxo genético inter-populações (4).

(4) Para saber mais, acesse: Gigantesca análise genômica revela a história evolutiva das baleias

A especiação simpátrica nos eucariontes sexuados, nesse sentido, é favorecida quando relativamente poucos loci no genoma são suficientes para causar um isolamento reprodutivo e/ou adaptação a diferentes nichos. Isso pode ser claramente demonstrado em um grupo de peixes do gênero Hypoplectrus habitantes do Caribe que são altamente simpátricos tanto em micro- quanto em macro-escala geográfica. As espécies desse gênero são geneticamente muito parecidas, e se diferenciam, basicamente, apenas pelo padrão de cores no corpo, algo suficiente para isolá-los em termos reprodutivos. Um estudo publicado recentemente na Nature (Ref.121) mostrou que quatro estreitos intervalos genômicos são consistentemente diferenciados entre essas espécies simpátricas, incluindo genes envolvidos na pigmentação (sox10), padrão axial (hoxc13a), desenvolvimento fotorreceptor (casz1) e sensibilidade visual (opsinas SWS e LWS).

Essa simples arquitetura genômica de diferenciação entre os peixes Hamlet faz com que machos e fêmeas de cores diferentes evitem se acasalar entre si, isolando indivíduos de mesma cor mesmo em um ambiente com potencial de alto fluxo genético entre os espécimes de diferentes cores. Em outras palavras, não é necessário esperar por grandes diferenciações genéticas que causem incompatibilidade cromossômica para isolar populações simpátricas.

Outro exemplo, ainda em meio marítimo, foi descrito em um estudo publicado na Proceedings of the Royal Society B (Ref.134) onde pesquisadores mostraram que a simples diferença de temperatura nas águas em uma mesma região costeira é o suficiente para fomentar um processo de especialização e subsequente isolamento. Eles analisaram o genoma da espécie de peixe Pomatoschistus minutus, habitante da região contínua e costeira da África do Sul (as quais contém águas frias-temperadas, quentes-temperadas, subtropicais e tropicais), e encontraram adaptações genéticas bem distintas entre as populações vivendo em águas mais quentes ou mais frias, limitando o nicho ecológico dessas populações a áreas de temperaturas específicas mesmo em ambiente simpátrico. Peixes migrando de uma área muito fria para uma muito quente encontram bastante dificuldade de competir com os espécimes nativos, um sinal de seleção no processo inicial de especiação ecológica.

Saindo do ambiente marinho e aquático, temos a curiosa divergência evolutiva entre a galha-preta (Corvus corone) e a galha-cinzenta (Corvus cornix), ambas da família Corvidae. As duas espécies são quase indistinguíveis geneticamente, dividem o mesmo território ao longo de uma zona de hibridização que segue o curo do Rio Elbe, na Alemanha, e os seus híbridos são férteis. Como, então, duas espécies conseguiram emergir desse cenário? Simples: as escolhas de acasalamento entre essas aves se dá principalmente pelas diferenças de cores nas penas. Enquanto a gralha-preta é totalmente negra, a gralha cinzenta possui tons cinzas e brancos por grande parte do corpo. Assim, mesmo em um ambiente simpátrico, os acasalamentos baseados em pistas visuais são suficientes para isolá-las, e tornar os híbridos (que carregam padrões únicos de cores) sexualmente menos atrativos. Antes, os corvos Europeus formavam uma única população, mas ao longo de múltiplos isolamentos durante dezenas a centenas de milhares de anos, populações diversas começaram a emergir com novas características genéticas, especialmente aquelas ligadas às cores das penas. Ao final da última Era do Gelo, as populações voltaram a se encontrar, mas continuaram isoladas devido às preferências específicas de acasalamento.

Em um estudo publicado na Nature (Ref.138), os pesquisadores encontraram dois importantes loci de pigmentação (gene NDP e uma região de ~2,8 megabases no cromossomo 18) que traziam evidências de seleção divergente resistindo à introgressão entre essas duas espécies de galhas, reforçando como pequenas mudanças genéticas podem proteger a divergência fenotípica do fluxo genético.

--------
> Não existe uma clara definição do que é uma espécie, especialmente para organismos procariontes. Diferentes níveis de diferenciações genéticas podem ser adotadas para as classificações taxonômicas. No entanto, no caso de organismos sexuados, uma espécie é geralmente definida como uma população de indivíduos que se tornam isolados em termos reprodutivos ou que quando hibridizam com outros indivíduos de outras populações que não sejam subespécies - ou seja, quando ocorre fluxo genético entre espécies - geram descendentes híbridos inférteis do lado paterno e/ou materno (cromossomos sexuais incompatíveis). Nossa espécie (Homo sapiens), por exemplo, gerou híbridos com os Neandertais (Homo neanderthalensis) e com os Denisovanos, mas provavelmente esses descendentes híbridos eram férteis apenas no lado materno (uma cópia extra do cromossomo X acaba compensando pequenas mutações/variações de incompatibilidade cromossômica).

> Todos esses mecanismos (seleção natural e sexual, deriva genética, fluxo genético e mutação) frequentemente agem em conjunto durante o processo evolutivo, com cada um deles contribuindo com fatores que favorecem a mudança na frequência de alelos em uma dada população. E tanto variações em sequências genéticas codificantes (que expressam proteínas) como variações em sequências genéticas não-codificantes (regulatórias) podem ser ser alvos dos mecanismos evolutivos. Um exemplo importante de genes não-codificantes marcando profundamente processos evolucionários é a determinação convergente de perda da habilidade de voar em diferentes linhagens de aves, como aquelas levando aos avestruzes. Um estudo publicado recentemente na Science (Ref.141) sugeriu fortemente que regiões não-codificantes regulatórias no DNA parecem ter tido um papel muito mais importante do que regiões codificantes nessa perda de função de voo.
----------

> Um estudo publicado em 2020 na Cell trouxe a primeira evidência conclusiva de que a seleção natural também atua a nível do epigenoma. No caso, a espécie de levedura Cryptococcus neoformans, mesmo perdendo uma enzima essencial para renovar a metilação do seu DNA, conseguiu reter sequências metiladas pelos últimos 50-150 milhões de anos, e a única explicação - experimentalmente demonstrada - é seleção positiva, via um processo análogo à evolução Darwiniana do genoma. Para mais informações sobre o achado, acesse: Seleção natural não atua apenas no genótipo: Epigenética amplia a teoria evolutiva
----------

Endossimbiose e Grandes Extinções Esses dois mecanismos de promoção evolutiva são muito raros, mas marcaram profundamente a história evolucionária no nosso planeta.

Por bilhões de anos, toda a vida na Terra era microscópica, consistindo em sua maioria de organismos unicelulares. Então, há cerca de 570 milhões de anos, organismos multicelulares complexos e macroscópicos começaram a emergir nos oceanos - o qual foi o único ambiente a suportar vida macroscópica complexa (biota Ediacara) nos ~15 milhões de anos subsequentes, provavelmente devido à estabilidade térmica das águas mais profundas compensando os baixos níveis de gás oxigênio dissolvido e alta variabilidade climática da superfície terrestre nesse período (Ref.125).

De qualquer forma, para o aumento explosivo de complexidade da vida no nosso planeta, um tipo de célula foi essencial em emergir: eucariótica. Duas organelas essenciais dos eucariontes são a mitocôndria (I) e, nos organismos que realizam fotossíntese, o cloroplasto (II). A primeira é responsável pela produção massiva de ATP (moeda energética das células) e a segunda pelo processo de fotossíntese. A mitocôndria foi adquirida quando ancestrais procariontes dos eucariontes - provavelmente um Asgard Archaea - englobaram uma bactéria não-fotossintetizante (ancestral da mitocôndria) do ambiente, há cerca de 2,1-1,2 bilhões de anos. Após o estabelecimento de uma célula eucarionte primitiva, diversificações posteriores levaram à simbiose com a segunda bactéria fotossintetizante (ancestral do cloroplasto). Com o tempo, as bactérias englobadas perderam a maioria dos seus genes (migraram para o núcleo da célula eucariótica e foram integrados ao genoma do hospedeiro), levando a uma relação de endossimbiose e marcando um passo crucial na emergência e estabelecimento dos eucariontes modernos.

Leituras complementares:

(5) A mitocôndria não é um presente exclusivo da mãe
(6) Fotossíntese e a clorofila f

----------
ATUALIZAÇÃO (20/01/20): Pesquisadores finalmente conseguiram isolar - após uma década de esforço - uma espécie do superfilo Asgard relacionados ao grupo Lokiarchaeota - no caso, o Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum. Após isolá-los de sedimentos marinhos, multiplicá-los em laboratório e melhor entender suas características metabólicas e estruturais, os pesquisadores propuseram um novo modelo para explicar a origem dos eucariontes e consequentemente a nossa própria origem. Para mais detalhes, acesse: Isolado organismo que pode explicar a origem de toda a vida complexa da Terra
----------

No caso das grandes extinções, estas, ao exterminarem de forma massiva e aleatória espécies diversas, abrem caminho para a ascensão e a rápida diversificação de grupos de seres vivos antes não-dominantes, modificando drasticamente a biodiversidade do planeta. No grande evento de extinção em massa do Jurássico - período dominado pelos grandes répteis, especialmente os dinossauros -, foi aberto o caminho para a radiação dos mamíferos e a eventual emergência dos humanos. A notável explosão radiativa no início do Cambriano (~524 a ~514 milhões de anos atrás) associada com a emergência dos animais no planeta a partir de um ambiente que era, predominantemente, dominado por formas unicelulares, e ligada com dramáticas variações nos níveis de oxigênio na atmosfera (Ref.142), acompanhou massivas extinções em massa que permitiram o estabelecimento de uma nova biota.

Neo-Lamarchianismo Outro ponto mais do que interessante a ser considerado é a relativa volta das ideias de Lamarck em anos recentes, re-arquitetadas com base na epigenética e na plasticidade fenotípica. Lamarck propôs em 1802 o conceito do ambiente poder diretamente alterar o fenótipo dos organismos vivos de forma hereditária, algo que foi mais tarde ignorado para dar lugar quase exclusivo às alterações e mutações genéticas como o grande pilar da evolução biológica. Porém, esse conceito foi ressuscitado com a descoberta de processos extra-genômicos de regulação de genes ativados por fatores ambientais diversos, os quais podem atuar diretamente e indiretamente nos processos evolutivos (2). Essa nova proposta de mecanismo evolucionário é frequentemente apelidada de Neo-Lamarckianismo, e possui já amplo suporte de evidências.

A epigenética, por exemplo, é a responsável por fazer gêmeos idênticos terem certas características diferentes quando crescem (resistência à doenças, orientação sexual, etc.) ou o fato de que centenas de contaminantes ambientais não-capazes de alterar a sequência de DNA terem se mostrado capazes de alterar a suscetibilidade à doenças e o fenótipo ao longo da vida. Além disso, já se observou que as taxas entre diversidade molecular e diversidade morfológica no processo evolutivo são muitas vezes descompassadas para serem explicadas apenas no campo genético. E, no geral, a plasticidade fenotípica é um fenômeno mais do que comum, a qual pode ser baseada em mecanismos moleculares diversos, incluindo epigenética.

(2) Para saber mais sobre o assunto, acesse: Plasticidade fenotípica, Epigenética e Evolução Biológica

Portanto, junto com as mudanças genéticas, a plasticidade fenotípica podem ter um importante papel nos processos de microevolução e também contribuir para a macroevolução, como a especiação e a radiação adaptativa, e complementando a genética dentro da evolução biológica. Vários são os fatores ambientais que podem influenciar a evolução via plasticidade, desde mudanças climáticas até a restrição calórica.

Sugestão de leitura complementar: Quem veio primeiro: o ovo ou a galinha?

No final, é válido citar a existência de debates relativos às forças atuantes no processo evolucionário, onde Darwin advogava que toda Evolução Biológica acontecia de forma gradual (Gradualismo Filético) - ou seja, sucessivas e contínuas pequenas mudanças gerando grandes mudanças ao se acumularem -, mas com diversos cientistas mais tarde defendendo que eventos mais bruscos marcaram certos passos evolutivos (Equilíbrio Pontuado). Com o nosso atual conhecimento no campo da genética e história evolutiva do planeta, o cenário do Equilíbrio Pontuado mostra-se o mais correto, especialmente quando lembramos do dramático evento associado à explosão Cambriana e do notável sucesso das angiospermas. Um exemplo nesse sentido que pode ser citado é o caso da domesticação do girassol (Helianthus annuus), onde grandes transformações ocorreram a partir do seu ancestral selvagem em menos de 5 mil anos, provavelmente via processos genéticos que envolvem modificações no alternative splicing (7). Outro exemplo já citado é a especiação via hibridização, a qual permite que espécies emerjam em questão de poucos séculos ou mesmo décadas (1).

(7) Para entender melhor o assunto, acesse: Splicing pode ser a chave para explicar o rápido processo evolutivo de domesticação dos girassóis

Aliás, em vários organismos, de bactérias até vertebrados, existem regiões no DNA suscetíveis à quebra e à perda de sequências genéticas durante os processos de replicação, representando regiões no genoma que podem passar por grandes variações em um curto intervalo de tempo (Ref.130). Essas regiões mais frágeis podem ser formadas, por exemplo, por estruturas de DNA altamente flexíveis (alto conteúdo de timina e guanina) e consequentemente mais instáveis durante a replicação celular. Em contraste, no gradualismo filético, geralmente as mutações envolvem mudanças em um único nucleotídeo (letra), e apenas o acúmulo ao longo de várias gerações dessas pequenas mudanças geram notáveis transformações fenotípicas.

----------

> Dois estudos publicados em 2020 trouxeram argumentos para a introdução de duas novas forças determinísticas atuando em conjunto com os mecanismos já estabelecidos para explicar de forma mais compreensiva a história evolutiva do mundo pós-biótico. Para mais informações, acesse: Dois novos mecanismos evolutivos foram propostos: Recompensa Natural e Seleção Termodinâmica

-----------

- Continua após o anúncio -

Exemplo Prático

Considere que um casal de uma espécie ancestral da girafa deu origem a uma cria que possuía uma ou mais mutações em um ou mais genes que deram ao filhote uma perna deformada e pouco útil. Então, na natureza, esse filhote provavelmente vai morrer muito cedo, por ter dificuldade em se locomover, buscar alimento e fugir de predadores. Portanto é bem provável que a cria não vai conseguir se acasalar e passar seus genes adiante.

Já outro casal dessa mesma espécie dá origem a uma cria saudável que possui uma ou mais mutações que proporcionam um pescoço bem maior do que a média. Esse pescoço permite que o filhote consiga mais comida do que os outros, por alcançar folhas em galhos antes inalcançáveis, ou favorece disputas com outros machos durante brigas com a cabeça (!). Portanto, esse novo fenótipo favorece a sobrevivência do indivíduo ou garante maior acesso às fêmeas, em ambos os casos aumentando as chances de interações sexuais ao longo da vida e geração de descendentes. Esses alelos benéficos sendo transmitidos através dos descendentes terão grandes chances de serem fixados dentro da população. Então, após várias gerações, nasce um descendente daquela nova linhagem fenotípica com uma nova mutação que dá a ele um pescoço maior ainda, permitindo que alcance galhos ainda mais altos ou favorecendo ainda mais as disputas intrassexuais. Ou seja, seus novos genes ou alelos adaptativos também serão passados para as próximas gerações com maior facilidade e provavelmente serão fixados. Esse é o processo de Seleção Natural.

Pode não parecer, mas o Ocapi (espécie à direita, também conhecida como Girafa-da-Floresta, Okapia johnstoni) é o "parente" evolutivo atualmente mais próximo das girafas (gênero Giraffa), com ambos fazendo parte do mesmo gênero, Giraffidae, e compartilhando o ancestral comum mais próximo.

-----------

(!) Interessante mencionar que evidências mais recentes fortemente sugerem que o longo pescoço das girafas evoluiu como resposta à disputa entre machos. Para mais informações: Por que as girafas possuem um pescoço tão longo?

-----------

E, assim, o processo continua, com as variações genotípicas expressando pescoços cada vez mais longos dominando o ambiente, por garantirem uma melhor adaptação. E, com as mudanças genéticas e potencialmente também epigenéticas durante o processo de interação ambiental e seleção natural, outras características morfológicas acabam também sendo mudadas como efeito colateral ou como acúmulo paralelo de mutações favoráveis, como formato e cores do corpo. E é assim que um animal gordinho, escuro e de pescoço curto pode dar origem a uma girafa amarela, com manchas marrons, esguio e com um longo pescoço.

Para ficar mais claro, podemos citar, entre os humanos, as doenças genéticas, como a Síndrome de Down, esta a qual é caracterizada por uma mutação no par cromossômico 21 (uma cópia extra/duplicada). Se estivéssemos no "modo selvagem", sem tecnologia nenhuma, apenas à mercê da lei natural, as pessoas com Síndrome de Down teriam bem menos chances de sobreviver, dificultando bastante seus genes de passarem para a frente. Depois de um tempo, os humanos com essa mutação provavelmente deixariam de existir na natureza. Caso contrário, se uma ou mais mutações desse origem a um humano mais forte, mais inteligente (super dotados, por exemplo) ou com qualquer outro tipo de vantagem (mínima ou não), este tenderia a ter maiores chances de sobreviver do que os outros, aumentando a probabilidade de que seus genes vantajosos/adaptativos passem para frente (para a próxima geração) através dos seus descendentes. Esses descendentes com os genes adaptativos teriam mais chances de sobrevivência, fomentando a persistência desses genes (fixação genética) e disseminando-os cada vez mais, levando a uma mudança na frequência de alelos a nível populacional (processo evolutivo).

Seguindo ainda esse raciocínio na atual população humana, podemos citar o campeão olímpico Usan Bolt, considerado hoje o homem mais rápido do mundo. Além dos pesados treinos aos quais Bolt foi submetido ao longo da sua vida, características anatômicas importantes no seu corpo permitiram que ele conseguisse gerar velocidades superiores a 43 km/h durante as corridas (Ref.3) e sempre vencer seus adversários. Ou seja, traços genéticos únicos deram a ele um grande potencial para as corridas. Se estivéssemos em modo selvagem hoje, e cercados de predadores, o Bolt certamente teria uma vantagem em relação a muitas pessoas na hora de fugir das ameaças. Isso permitiria que ele tivesse mais chances de sobreviver e, consequentemente, mais chances de passar seus "genes de velocidade" adiante através da maior oportunidade sexual e provável maior taxa de relações sexuais com parceiras ao longo da vida, aumentando a quantidade de descendentes que podem carregar suas modificações favoráveis.

----------
Referências Científicas: Para consultar as referências científicas indicadas ao longo do texto, acesse o artigo completo: Evolução Biológica é um FATO CIENTÍFICO