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Dois novos mecanismos evolutivos foram propostos: Recompensa Natural e Seleção Termodinâmica

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           Ao longo da história biótica da Terra, raras e complexas inovações têm periodicamente aumentado a eficiência com a qual energia abiótica livre e recursos abióticos são convertidos em biomassa e diversidade organismal (ex.: fotossíntese). O processo evolutivo em micro e em macro escalas associado têm sido basicamente explicado pelo mecanismo não-randomizado (determinístico) de seleção natural (e sexual) - representando a principal força de evolução biológica - e complementado/suportado por mecanismos randomizados englobados por três grupos: mutação, fluxo genético e deriva genética. Agora, dois novos estudos trouxeram argumentos para a introdução de duas novas forças determinísticas atuando em conjunto com os mecanismos já estabelecidos para explicar de forma mais compreensiva a história evolutiva do mundo pós-biótico: Recompensa Natural e Seleção Termodinâmica

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   LUTA PELA SUPREMACIA

          No primeiro estudo, publicado no periódico Rethinking Ecology (Ref.1), o Dr. Owen Gilbert, um pesquisador de Biologia Integrativa na Universidade do Texas, EUA, propôs uma força determinística de evolução agindo sinergicamente com a seleção natural responsável por aumentar inovações biológicas - ou avanços - ao longo de macro-escalas evolucionárias, trazendo uma solução alternativa e talvez mais convincente para o relativo mistério do porquê a vida ter se tornado cada vez mais inovadora com o tempo. A proposta teórica faz uma analogia entre diversidade ecológica e a expansão em larga escala da economia humana.



          Para o autor do estudo, o mecanismo de seleção natural é limitado para explicar o estabelecimento e bruscas expansões de inovações entre os seres vivos (progresso absoluto), restringindo-se apenas ao progresso comparativo sob um cenário de recursos limitados. Nesse sentido, a seleção natural atuaria de forma gradual, fixando traços adaptativos - seleção de alelos benéficos - de geração para geração entre indivíduos próximo-relacionados (ex.: espécies) e em resposta imediata ao ambiente, ou seja, o processo de luta pela existência descrito por Darwin em seus trabalhos sobre a Teoria da Seleção Natural e da Seleção Sexual. Esse gradual processo de acúmulo de novos traços adaptativos - associados ou não a outros traços não-adaptativos - seria o responsável pela origem de novas subespécies e, eventualmente, de novas espécies. Hoje sabemos que outros mecanismos randomizados atuam junto com a seleção natural, fornecendo principalmente novos traços fenotípicos e morfológicos que poderão ou não ser selecionados (ex.: mutação). 

           Até onde sabemos, a vida inicialmente utilizou energia química como fonte primária para suas funções metabólicas e apenas mais tarde ganhou a habilidade de usar a energia solar. Um grande aumento do suprimento de recursos veio quando a fotossíntese primeiro se originou na forma anoxigênica, há cerca de 3,7 bilhões de anos. Outro grande passo veio há 2,45-2,32 bilhões de anos, com a origem da fotossíntese oxigênica, a qual usa a energia solar para dividir as moléculas de água e produzir glicose como alimento. Durante o Jurássico e o Cretáceo Inferior há 200-130 milhões de anos, uma redução no genoma e no tamanho celular nas angiospermas permitiu a otimização da fotossíntese C3. Mesmo no último 1% da história pós-biótica da Terra (40 milhões de anos), uma redução do CO2 atmosférico combinada com um aumento da aridade de certas regiões abriu espaço para a evolução da fotossíntese C4, a qual também permitiu que as plantas com essa inovação se saíssem melhor na atmosfera moderna, com menores níveis de CO2. Tais inovações no nível base (primário) da cadeia alimentar forneceu oportunidades que facilitaram robustas expansões extras da vida.

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> Para mais informações sobre as diferenças entre fotossíntese C3 e C4, acesse: Como funciona a fotossíntese e o que é a clorofila f?

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          Em relação à fonte de energia para a produção biótica primária, essa é oriunda das fusões nucleares que ocorrem no Sol, a estrela do nosso sistema estelar. O Sol emite 3,7 x 10^26 W de energia, e menos de um bilionésimo dessa energia (1,78 x 1017 W) atinge a atmosfera externa. Na Terra, cerca de metade da radiação solar incidente (8,9 x 1016 W) não é refletida de volta para o espaço e nem é dissipada por ciclos hidrogeológicos, mas é dissipada na forma de calor. No final, organismos fotossintéticos hoje ainda usam somente 0,14% da energia solar radiativa disponível (1,30 x 1014W), constituindo a fonte energética primária de suporte à vida. Ou seja, a vida no planeta está ainda longe de aproveitar o máximo possível de energia solar irradiada.

             Aqui fica, então, o primeiro ponto importante: fonte externa ilimitada de energia na prática, com o "suprimento alimentar" biótico aumentando à medida que inovações emergem na produção primária. Essas inovações - como os diferentes tipos de fotossíntese - convertem a energia abiótica livre em recursos bióticos, fornecendo alimento para níveis tróficos superiores. A emergência de uma inovação, portanto, abre caminho para a vida como um todo se proliferar, e consequentemente se diversificar de forma dramática (radiação adaptativa), fenômeno que o autor do novo estudo chamou de 'luta pela supremacia'.

             A luta pela supremacia é um fenômeno temporário que se manifesta quando as populações escapam da luta pela existência (recursos limitados, seleção natural). E apesar de infrequente, possui enorme impacto sobre a evolução dos seres vivos. O fenômeno não se limitaria apenas a inovações na produção de energia biótica primária, mas também para qualquer nova exploração de recursos bióticos e abióticos (ex.: novos nichos ecológicos) dando a oportunidade de dramática expansão populacional. Fatores que podem engatilhar expansões de larga escala incluem a invenção de um novo traço, a dispersão ou movimento em um território não ocupado, ou uma mudança no clima ou ambiente que favoreça uma forma já existente que é pré-adaptada para a nova condição. A "limpeza" de uma zona inteira por um desastre natural ou mudança climática pode também fornecer condições dentro das quais novas invenções, pré-adaptações, dispersão e outras mudanças no ambiente podem contribuir para a expansão populacional.

           Nesse sentido, temos a seleção natural atuando mais lentamente sobre específicos alelos e garantindo novos traços adaptativos intra-populacionais, visando a luta por recursos e maior número possível de descendentes, estes os quais carregam e acumulam os novos alelos positivamente selecionados - ou alelos neutros ou mesmo deletérios arrastados por carona (deriva ou hihitchhiking genético). Ao longo de escalas intermediárias de tempo de milhares a milhões de gerações, seleção natural leva a origem de novas invenções como resultado do acúmulo de novos alelos. Ao longo de escalas de tempo maiores, e com mudanças climáticas e extinções, seleção natural leva à origem de traços idiossincráticos (exclusivos, inéditos) que aparecem de forma arbitrária.

          Aqui então, entra o conceito de Recompensa Natural, a qual irá espalhar as invenções produzidas pela seleção natural, culminando em expansões populacionais transientes e consequentes diversificações (progresso absoluto) - onde um grande tamanho populacional aumenta as oportunidades de especiação e diminui a chance de extinção. Ao longo de vastos períodos geológicos de tempo, nos quais incluem múltiplos ciclos de invenções e expansões, a recompensa natural leva ao sucesso de inovadoras formas de vida, as quais são capazes de melhor explorar e descobrir novos recursos (avanço).


           Em síntese, a seleção natural causa uma mudança nas frequências de alelo, e consequentemente otimiza cada gene ao seu ambiente imediato. Recompensa natural causa uma mudança na abundância total de um sistema genético. Exemplo: Temos duas espécies A e B. A espécie B expande sua população por trazer uma inovação e dá origem à espécie C, resultando em um aumento no total de abundância do sistema genético ultimamente compartilhado pelas espécies B e C. Especiação entre essas espécies começa com uma cessação do fluxo genético entre ambas. A espécie C, então, evolui diferentemente via seleção natural para sua nova base de recursos.

           Em termos de analogia com o sistema econômico humano, a seleção natural agiria como um inventor e a recompensa natural agiria como um empresário, expandindo e popularizando a criação do inventor no mercado, levado ao "crescimento populacional" da nova invenção. Por exemplo, Steve Woziak representaria o inventor (seleção natural) e o Steve Jobs representaria o empresário (recompensa natural) em relação aos primeiros computadores da Apple, com Jobs espalhando a inovação para os mercados. E, assim como no caso da diversificação da vida, cada vez mais notáveis inovações tecnológicas levaram ao brusco crescimento da economia humana (radiação) nas últimas décadas, como mostrado nos gráficos abaixo. Aliás, muitas invenções humanas emergem combinando construção consciente e erros/acidentes aleatórios, de forma relativamente similar aos processos evolutivos englobando seleção natural e mecanismos randomizados (mutação, deriva genética, fluxo genético).



            Reforçando, a seleção natural resulta da sobrevivência dos alelos otimizados intra-espécie, e, portanto, o alelo (variante de um gene) é a unidade básica de otimização. Recompensa natural, em contraste, resultaria no sucesso de sistemas genéticos inovativos compartilhados por táxons superiores. Em níveis menores de hierarquia genética, a recompensa natural pode atuar em complexos de genes como redes internas regulatórias, módulos periféricos regulatórios, ou mesmo genes proteína-codificantes específicos compartilhados por filos, ordens, famílias, gêneros ou espécies. A níveis mais gerais, a recompensa natural pode atuar sobre sistemas genéticos mais básicos, como estruturas cromossômicas ou códigos genéticos, compartilhados por grupos maiores. Recompensa natural pode também atuar sobre uma combinação de sistemas genéticos em diferentes níveis da hierarquia genética, por exemplo uma rede regulatória e genes proteína-codificantes que criam um novo traço ou função.

           O mecanismo evolutivo de recompensa natural pode explicar vários pontos em aberto na Teoria Evolutiva, como a emergência, ampla prevalência e a persistência da reprodução sexuada. 


   DINOSSAUROS E MAMÍFEROS

          Para citar um exemplo prático de como a seleção natural e a recompensa natural atuariam sinergeticamente resultando em avanço, temos a substituição dos dinossauros não-aviários e répteis marinhos pelos mamíferos após o evento de extinção em massa do Cretáceo.

          A radiação inicial dos dinossauros e répteis marinhos teve início há 240 milhões de anos. Em torno de 200 milhões de anos atrás, os mamíferos apareceram e começaram a evoluir novos traços via seleção natural que contribuiriam para o eventual sucesso e explosiva diversificação. A presença prévia dos dinossauros e répteis marinhos, no entanto, prevenia os mamíferos de radiarem para os ambientes terrestres e marinhos.

          O domínio dos dinossauros e répteis marinhos acabou há 66 milhões de anos, quando os vertebrados com massa maior do que ~20 kg foram aniquilados - um evento essencialmente causado, pelo que indicam as evidências científicas até o momento acumuladas, por um massivo impacto de asteroide. Com a extinção desses animais, os mamíferos terrestres - a maioria placentários - puderam então rapidamente evoluir maiores dimensões corporais e radiar ao longo dos próximos 10 milhões de anos para todas as latitudes do planeta, com subsequente radiação para os ambientes marinhos (dando origem, por exemplo, aos cetáceos). O avanço da vida, nesse caso, possibilitado pela atuação de ciclos de recompensa natural a longo prazo, é marcado pela exploração de nichos ecológicos antes não explorados por dinossauros e répteis marinhos (ex.: águas oceânicas mais frias) e, especialmente, pela emergência dos humanos modernos (Homo sapiens).

          Nesse caso, a recompensa natural teria atuado inicialmente e crucialmente através da oportunidade dada aos mamíferos para radiarem, assumindo a forma, nesse caso, do evento de extinção. Inovações (invenções) que evoluíram nos mamíferos via seleção natural foram, então, expandidas para novas zonas de recursos (mercados).


   BACTÉRIAS E LTEE  

           Apesar de pouco conhecido, nós temos o conhecimento detalhado e acompanhado ao vivo de reais passos evolutivos para a emergência de um traço complexo, na forma do Experimento Evolucionário de Longo Prazo Lenski (LTEE), conduzido por pesquisadores da Universidade do Estado de Michigan, EUA (Ref.2). Nesse experimento, populações da bactéria Escherichia coli estão sendo continuamente propagadas há vários anos - e sob alimentação de glicose -, e o total de gerações já somam atualmente mais de 50 mil. Como parte do LTEE, todas as 12 populações sendo analisadas foram expostas à oportunidade ambiental de citrato, o qual foi incluído na sopa de nutrientes para ajudar as bactérias a adquirirem ferro. E em uma delas, após 44 mil gerações, foi observado, com sucesso, a emergência do metabolismo de citrato.

          Análises detalhadas do experimento mostraram que foram necessários 6 passos seletivos para a evolução do metabolismo de citrato nessas bactérias, iniciando com uma dinâmica evolutiva entre consumo de glicose e excreção de acetato. O mais importante evento foi a seleção positiva da mutação gltA no 4° passo, com a duplicação do gene citT sendo seletivamente vantajosa no 5° passo, persistindo por tempo suficiente para o forte metabolismo de citrato ser seletivamente favorecido no 6° passo. Nesse sentido, a seleção natural foi atuando passo a passo, favorecendo alelos adaptativos e de rápida resposta ao ambiente. Após 33500 gerações, o novo traço complexo emergiu, a partir da amálgama de traços previamente selecionados: forte metabolismo de citrato, com subsequente e ampla expansão da população (recompensa natural).

           Após 44 mil gerações, apenas as bactérias metabolizadoras de citrato persistiram e dominaram o ambiente (a invenção foi dramaticamente propagada para a exploração da nova zona de recurso), abrindo caminho para o avanço.

           Com base nesse último experimento, e sob a perspectiva da recompensa natural, fica também sugerido uma explicação para o súbito aparecimento de novas formas de vida no registro fóssil de determinados períodos da história evolutiva do planeta, como a explosão Cambriana. Por exemplo, após 30 mil gerações no LTEE, a cepa bacteriana com a inovação-mutação gltA era indetectável com os métodos padrões de detecção (sensibilidade para frequência de 1-5%). Mas a população transiente com esse traço sofreu rápida expansão (recompensa natural) após 33500 gerações. Com um aumento populacional brusco carregando uma nova invenção e capacidade de exploração de uma nova zona de recursos, temos o potencial de grande diversificação (avanço).

             Não é que novas formas emergiram subitamente no registro fóssil, mas as inovações necessárias para as novas formas de vida observadas eram raras antes do progresso absoluto e eventual avanço. Ou seja, a recompensa natural é uma explicação para o Equilíbrio Pontuado que marcou a história evolutiva da Terra e que entra em aparente conflito com o gradual progresso associado à seleção natural.

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   SELEÇÃO TERMODINÂMICA

            No segundo estudo, publicado no periódico Quarterly Reviews of Biophysics (Ref.3), um time de Químicos Biofísicos de universidades nos EUA e na África do Sul -  argumentaram que as Leis da Termodinâmicas - encorpadas na forma do já proposto 'Darwinismo Molecular' - deveriam ser incorporadas à Teoria Evolutiva, complementando o Darwinismo Clássico (seleção fenotípica) e o Neo-Darwinismo. Nesse sentido, o código genético não estaria evoluindo apenas com base em características fenotípicas/morfológicas expressas pelo genótipo - e as interações destas com o ambiente -, ou por eventos de deriva genética, mas também com base na energia diferencial envolvida nas ligações entre os códons que constituem as cadeias genéticas (DNA e RNA).

           O DNA - sigla em inglês para 'ácido desoxirribonucleico' - é uma molécula orgânica polimérica que representa o material hereditário em humanos e em quase todos os outros organismos vivos na Terra (aqui entramos com certos vírus como exceção, os quais carregam cadeias de RNA apenas). A informação no DNA é armazenada na forma de um código constituído de quatro bases químicas (letras ou nucleotídeos): adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). O RNA - ácido ribonucleico - é formado pelas bases A, G, C e uracila (U). A ordem, ou sequência, dessas bases determinam a informação disponível para a construção e manutenção de um organismo.

> Para mais informações sobre a estrutura e funções do DNA e do RNA, acesse: Letras artificiais e o maquinário genético

            As bases de DNA, por afinidade química, formam pares entre si, sendo A sempre com T, e C sempre com G, produzindo unidades chamadas de 'pares de bases'. No RNA, a uracila cumpre o papel de ligação da timina. Genes representam trechos da molécula de DNA (sequência de várias letras), e três letras juntas (códon) codificam um aminoácido que irá compor a estrutura de uma proteína codificada por um gene.

            Entre as 1084 possibilidades alternativas, existe uma quase singularidade do código genético ao longo da maioria dos organismos vivos, com 64 códons formados por três letras cada e codificando 20 aminoácidos (existem aminoácidos que são codificados por mais de um códon). Em outras palavras, o código genético padrão é redundante e possui uma estrutura altamente não randômica, sugerindo um único ancestral comum primordial e uma grande estabilidade desses códons em relação a outros possíveis arranjos. 

              Na visão clássica da evolução Darwiniana, uma característica fenotípica de uma espécie que fornece uma vantagem de sobrevivência em um dado ambiente persiste ao longo de gerações. Pelo contrário, características fenotípicas desvantajosas tendem a desaparecer com o tempo. Como já explorado, esse processo de luta do mais apto (luta pela sobrevivência) é referido como 'seleção natural'. Porém, essa visão sugere que os genes - as sequências e arranjos de bases químicas no DNA - são selecionados ou não com base apenas no produto expressado por esses genes, ignorando as energias e estabilidade termodinâmicas associadas com a estrutura do material genético. Um gene, por exemplo, pode não persistir ao longo do tempo se os arranjos das suas letras não forem termodinamicamente estáveis, independentemente do produto (regulação ou proteína) expresso. Isso sugere que a evolução pode resultar de uma mistura de contribuições moleculares e de produtos genéticos.

           Nesse sentido, temos implicado que algumas características fenotípicas podem persistir desde que sejam codificadas por domínios mais estáveis no genoma, mesmo se tais características não maximizem a sobrevivência da espécie.

            Sob essa perspectiva, no novo estudo, os pesquisadores propuseram que o código genético seria melhor descrito em termos de um código de energia. Essa proposta teria ainda maior significado durante a evolução inicial do código genético (Evolução Química), a qual dependeria de diferentes estabilidades das duplas de códons complementares que formam a dupla hélice do DNA, e não de forma exclusiva da funcionalidade dos produtos genéticos. Para melhor exemplificar, temos os valores de energia livre estabilizante para os códons e seus códons complementares para o DNA mitocondrial humano na tabela abaixo.



             Podemos constatar que a menor energia livre de interação (menos estável), ΔG, de 2,8 kcal por mol de tripleto está associado à sequência ATA (e seu complementar TAT), e que o maior valor (mais estável) de ΔG é de 5,8 kcal por mol de tripleto associado à sequência GCG (e seu complementar CGC). Portanto, dependendo do aminoácido visado (metionina ou arginina), pode existir uma grande diferença de estabilidade energética inerente à estrutura genética.

            Nesse caminho, os 64 possíveis tripletos de DNA formam 32 triméricos duplexes (códon-códon complementar), cada um com uma estabilidade energética. Processos evolutivos diversos ao longo de várias gerações podem ser, plausivelmente, orientados de forma determinística não apenas pela seleção natural - e talvez pela sugerida recompensa natural -, mas também por seleção termodinâmica. Para citar um exemplo sugestivo desse cenário, temos a levedura Saccharomyces cerevisiae. Com exceção da isoleucina, dos 17 de 20 aminoácidos já termodinamicamente investigados nessa espécie, é observado que os códons com menores valores de energia livre (menos estáveis) são usados mais frequentemente do que códons para o mesmo aminoácido com maiores energias livres (mais estáveis), sugerindo uma preferência termodinâmica não associada necessariamente aos produtos genéticos.

            Aliás, é válido destacar que coletivamente, os códons GCX, CGX, GGX e CCX englobam os triméricos duplexes mais estáveis e codificam os aminoácidos alanina (Ala), arginina (Arg), glicina (Gli) e prolina (Pro), os quais estão entre os mais abundantes aminoácidos entre os seres vivos e, com exceção da Arg, são também considerados aminoácidos muito antigos na história evolutiva da Terra pós-biótica. Essa correspondência empírica entre as estabilidades dos códons e a abundância/idade dos aminoácidos codificados levantam a possibilidade de um código genético evolucionalmente modulado pela estabilidade termodinâmica.

             Considerando as Leis da Termodinâmica - as quais representam talvez o mais básico motor do Universo -, pressões evolucionárias derivadas da otimização de propriedades biofísicas fundamentais, assim como a perspectiva clássica dos processos evolutivos, podem resultar em vantagens adaptativas funcionais tanto para biopolímeros quanto para organismos, contribuindo para a diversificação da vida.


> PROCESSOS EXTRA-GENÔMICOS: É válido mencionar que existem suficientes evidências científicas para a incorporação da epigenética e da plasticidade fenotípica ("Neo-Lamarckismo") na teoria evolutiva. Para mais informações, acesse: Epigenética, Plasticidade Fenotípica e Evolução Biológica 

> Aqui é importante esclarecer para os leitores mais leigos sobre o campo evolutivo, que a Teoria Evolutiva está em constante atualização desde seu desenvolvimento inicial por Charles Darwin no século XIX. Aliás, Darwin nem ao menos conhecia genética. Evolução Biológica (fenômeno natural de diversificação da vida a partir de ancestralidade comum) é um fato científico. A teoria evolutiva busca explicar esse fenômeno, e engloba diversos mecanismos e hipóteses. Leitura recomendada: Evolução Biológica é um FATO CIENTÍFICO


REFERÊNCIAS CIENTÍFICAS

  1. https://rethinkingecology.pensoft.net/article/58518/list/18/
  2. http://myxo.css.msu.edu/ecoli/
  3. https://www.cambridge.org/core/journals/quarterly-reviews-of-biophysics/article/energy-mapping-of-the-genetic-code-and-genomic-domains-implications-for-code-evolution-and-molecular-darwinism/E8B68B6375B2FD12378DF68A250477DB