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Como funciona a fotossíntese e o que é a clorofila f?


- Atualizado no dia 12 de janeiro de 2024 -

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         Em 2018, um estudo publicado na Science (Ref.1), e conduzido por pesquisadores da Imperial College London em colaboração com grupo de pesquisa da ANU, em Canberra, CNRS, em Paris e Saclay, e CNR, em Milão, foi notável ao revelar um novo tipo de fotossíntese que utiliza radiação na região quase dentro do infravermelho e de forma facultativa! O achado, além de ter reescrito nosso entendimento dos seres fotossintetizantes, trouxe novas vias de como nós podemos engenhar geneticamente as plantações visando maiores rendimentos, e ainda traz implicações para o campo da astrobiologia.

           OBS.: A primeira parte deste artigo traz um resumo do processo da fotossíntese (Fotossíntese e o vermelho) e a segunda parte aborda a descoberta Fotossíntese f). É recomendado a leitura da primeira parte tanto como curiosidade quanto para entender melhor o significado da descoberta.

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   FOTOSSÍNTESE E O VERMELHO

         A maior parte da radiação eletromagnética que chega do Sol até a superfície do nosso planeta compreende o espectro visível, o qual vai do violeta até o vermelho (380-700 nm). Comprimentos de onda imediatamente menores em relação a essa faixa (<380 nm) é onde encontramos a radiação ultravioleta (UV) e comprimentos de onda imediatamente maiores (>700 nm) é onde encontramos o infravermelho. Quanto maior o comprimento de onda, menor a energia associada. Na fotossíntese, as plantas capturam energia solar com a ajuda de pigmentos chamados de clorofila (tipos a e b), estes os quais absorvem luz visível mais no azul e no vermelho, refletindo uma maior quantidade de verde (por isso boa parte das folhas são verdes). Com essa energia capturada, as plantas produzem carboidratos a partir do dióxido de carbono (CO2) capturado da atmosfera (1) e da água sugada pelas raízes. Cianobactérias - bactérias fotossintetizantes presentes principalmente no fitoplâncton - e algas também realizam fotossíntese utilizando clorofila, com algumas poucas exceções.


         A clorofila e os outros pigmentos estão aglomerados próximos uns dos outros nos fotossistemas, e a energia passa rápido entre eles, como bolas de bilhar em choque. Essa energia provém principalmente dos comprimentos de onda azul e vermelho, porque são energeticamente compatíveis com o processo de excitação dos elétrons da clorofila. Os pigmentos auxiliares acompanham a clorofila para otimizar a capacidade de absorção luminosa das folhas ao capturar um mais amplo espectro de ondas no visível, incluindo o amarelo e o laranja (2). E é nesse ponto que a fotossíntese nas plantas de fato é iniciada, quando a luz atinge os pigmentos do Fotossistema I e excitam seus elétrons.



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(1) Existem milhares de pequenas aberturas nas folhas das plantas - chamadas de estômatos - através das quais as trocas gasosas (O2, CO2 e vapor de água) com a atmosfera ocorrem. Várias proteínas trabalham nesses poros - rapidamente fechando e abrindo os estômatos - para manter um balanço adequado entre consumo de CO2 e perda de água, em especial as cinases MPK4/MPK12 e HT1. Ref.

Estômato ampliado de uma planta do gênero TradescantiaRef.13

(2) Esses pigmentos - incluindo as clorofilas livres - absorvem a radiação luminosa em diferentes comprimentos de onda, passando para um estado excitado. Essa energia, então, é passada via transferência por ressonância até os Fotossistemas I e II, onde pode ser aproveitada pelo P700 ou pelo P680.

> Cloroplastos, assim como as mitocôndrias, são organelas que evoluíram a partir de antigos organismos procariontes englobados por ancestrais celulares dos seres eucariontes. Para mais informações: Afinal, as mitocôndrias são sempre herdadas da mãe em humanos?

> Além de comportar os pigmentos e enzimas essenciais para a fotossíntese os cloroplastos também são essenciais para a imunidade das plantas contra patógenos virais e bacterianos. Essas organelas são geralmente esféricas, mas uma pequena porcentagem delas mudam a forma durante respostas imunes e projetam estruturas tubulares chamadas de "estrômulos". Uma proteína cinesina (K1S1), em sintonia com sinalizações imunes, induz a formação dos estrômulos. Os estrômulos, por sua vez, induzem a migração de cloroplastos para o núcleo, facilitando o transporte intracelular de moléculas e íons defensivos dos cloroplastos para o núcleo. E parece existir também uma comunicação direta entre a membrana plasmática e os cloroplastos durante imunidade. Ref.16

> Importante realçar que nem todas as plantas realizam fotossíntese. Existem plantas holoparasitas que não possuem folhas e nem produzem clorofila, dependendo de plantas hospedeiras para a obtenção de nutrientes. Exemplos: 

> Nesse último ponto, é importante também apontar que nem toda fotossíntese envolve a produção de oxigênio. O processo assim chamado de fotossíntese anoxigênica usa bacterioclorofila ao invés de clorofila, ocorre em várias bactérias e Archaea, e resulta na produção de compostos diversos como subproduto de oxidação (ex.: enxofre elementar) ao invés de oxigênio molecular observado na fotossíntese "tradicional" (oxigênica) que ocorre em plantas, algas e cianobactérias (Ref.17). Bactérias que realizam o tipo atípico de fotossíntese não conseguem usar [oxidar] a água como doador de elétrons e, nesse sentido, usam sulfetos, gás hidrogênio, íons ferrosos, arsenato, nitrito ou substratos orgânicos para esse papel, impossibilitando a produção de oxigênio. Um exemplo bem conhecido de organismo que realiza fotossíntese anoxigênica são bactérias roxas do gênero Rhodospirillum (Ref.18). Aliás, no domínio das bactérias, apenas um filo (Cyanobacteria) é capaz de realizar fotossíntese oxigênica, em contraste com a fotossíntese anoxigênica que é amplamente distribuída em vários filos. Usando apenas um fotossistema, a fotossíntese anoxigênica parece ter emergido antes da fotossíntese oxigênica no percurso evolucionário, e envolve geralmente o aproveitamento de faixas no infravermelho.

> A mais antiga evidência fóssil de fotossíntese oxigênica está associada com cianobactérias que viveram há cerca de 1,7 bilhão de anos. Estruturas fotossintéticas em questão [tilacoides] foram encontradas dentro de um espécime fossilizado Navifusa majensis (Ref.19). Essa evidência pode suportar a hipótese de que cianobactérias engatilharam o Evento de Grande Oxidação que ocorreu há ~2,4 bilhões de anos, o qual transformou a atmosfera terrestre (permanente oxigenação) ao aumentar dramaticamente os níveis de gás oxigênio - permitindo a diversificação de vida aeróbica complexa, incluindo eucariontes. Relógios moleculares apontam que antigas cianobactérias divergiram de procariontes ancestrais não-fotossintéticos entre 3,37 e 2,54 bilhões de anos atrás.

Microfóssil de uma célula de Navifusa majensis, datado entre 1,78 e 173 bilhões de anos atrás e trazendo tilacoides preservados. Foi encontrado na Formação de McDermott, no norte da Austrália. Barra de escala: 50 µm. Ref.19

> E apesar de animais não realizarem fotossíntese, existem invertebrados - em especial lesmas-do-mar da superordem Sacoglossa - capazes de sequestrar cloroplastos durante a alimentação (ex.: ingestão de algas) e explorá-los como fontes de energia extra no corpo. Ou seja, na prática, acabam se transformando em "animais fotossintéticos".  Entenda: Essas lesmas realizam fotossíntese como as plantas, modificando cloroplastos sequestrados
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         A energia passa rapidamente de molécula para molécula até alcançar uma forma especial de clorofila - P700 (o qual absorve um pico máximo de energia na região do vermelho de 700 nm e é formado por um dímero de moléculas de clorofila a) -, alcançando o estado excitado P700*, este o qual é, provavelmente, o redutor mais poderoso nos sistemas naturais (redox: aproximadamente -1,2 V). Nesse sentido, o P700* transfere um elétron excitado ao receptor A0, iniciando a transferência eletrônica para o NADP+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo) via uma cadeia de transporte de elétrons. Dois elétrons transportados, então, se combinam com os íons NADP+ e H+ para a formação da espécie NADPH.

         Quando o P700 perde seus elétrons, ele precisa ser reduzido (ganhar elétrons) para funcionar novamente. Aqui, então, entra em cena o Fotossistema II, onde pigmentos também absorvem energia luminosa e a transfere para outra forma de clorofila, a P680 - um tetrâmero de moléculas de clorofila a que absorve um pico máximo em 680 nm -, levando-a para um estado excitado (P680*). O P680*, então, transfere seus elétrons excitados através de uma distinta cadeia transportadora, em direção ao Fotossistema I. Nessa nova transferência, os elétrons em transporte perdem parte da sua energia, a qual é usada para a produção de ATP (adenina trifosfato), a moeda energética das células, a partir de fosfato (P) e adenina difosfato (ADP). Os elétrons finalmente alcançam as moléculas oxidadas - cátions radicalares - de P700, renovando-as e permitindo que um novo ciclo de produção de NADPH tenha início.

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> O Fotossistema II é um complexo sistema proteico, abrigando múltiplos componentes envolvidos nas transferências de elétrons, incluindo um agrupamento central associado ao composto Mn4CaO5 responsável pela oxidação da água através de várias sequências de eventos que ocorrem em espaços de micro- a milissegundos - incluindo 5 estados intermediários de oxidação (4 estáveis e 1 transiente). Ref.15
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         E quando o P680 perde seus elétrons, ele se torna um super agente oxidante, provavelmente o mais forte encontrado nos sistemas naturais (redox: aproximadamente 1,3 V). Nesse sentido, ele acaba oxidando moléculas de água capturadas pela planta através das raízes (as quais são levadas para o cloroplasto). Essa oxidação leva à produção de O2 (gás oxigênio) e de íons H+. O gás oxigênio é, então, liberado pelos poros das plantas para a atmosfera.



          Até agora, foi dado um geral sobre as cascatas de reações que fazem parte da fase dependente de luz. Na fase independente de luz é onde a fotossíntese finalmente produz o carboidrato glicose. O NADPH e ATP formados anteriormente são a base de reações no estroma catalisadas por enzimas diversas, as quais requerem a presença agora de dióxido de carbono (gás que entra pelos poros da planta a partir da atmosfera, difunde até o cloroplasto e fica disperso no estroma). Ali no estroma, com a ajuda de uma enzima específica (RuBisCO), seis moléculas de dióxido de carbono (CO2) se ligam com seis moléculas de RuBP (ribulose bisfosfato) (2) para a criação de seis novas moléculas. Com a energia dos ATPs e os hidrogênios/elétrons do NADPH, átomos de hidrogênio (H), carbono (C) e oxigênio (O) são rearranjados nessas novas moléculas, produzindo uma molécula de glicose (C6H12O6) e cinco moléculas de RuBP reconstruídas (Ciclo de Calvin). Esse processo - conhecido como Fixação de Carbono - é repetido inúmeras vezes em cada cloroplasto enquanto dióxido de carbono, NADPH e ATP estejam disponíveis. No final, temos inúmeras moléculas de glicose sendo produzidas, as quais são utilizadas pela planta para a produção de energia via respiração aeróbica, criação de blocos construtores para a sua estrutura (como a celulose) ou para a criação de reservas energéticas (como amido).




          A maioria das plantas e algas utilizam esses passos para a realização da fotossíntese, com variações entre algumas espécies. As bactérias fotossintetizantes não possuem cloroplasto e utilizam estruturas chamadas de cromatóforos - localizados na membra plasmática - para comportar tilacoides similares àqueles encontrados nas plantas. Em muitas bactérias, esses tilacoides comportam clorofila (incluindo os tipos a, c1, c2, d e/ou f) - e são abundantes nos oceanos, lagos e rios, produzindo grande parte do gás oxigênio do planeta -, enquanto as Halobactérias (uma Arqueobactéria) possuem o pigmento bacterirodopsina e não carregam o processo completo de fotossíntese (usam energia provinda de um processo similar à fase dependente de luz nas plantas, mas não sintetizam glicose). Aliás, essas Halobactérias estão entre os mais antigos organismos da Terra, e podem ter sido o ponto evolutivo inicial de desenvolvimento da fotossíntese completa. É válido também lembrar que algumas Arqueobactérias (domínio Archaea) não utilizam água na sua fotossíntese e, sim, hidreto de enxofre (H2S), liberando enxofre (Sn) ao invés de gás oxigênio (O2).

      Apesar de conhecermos bastante os processos envolvidos na fotossíntese, existem ainda muitas etapas das suas diversas e complexas reações não totalmente entendidas, especialmente a nível quântico, e são alvos de contínuos estudos. Para exemplificar, ainda não é muito bem entendido como as proteínas das plantas conseguem diferenciar tão bem entre os tipos de clorofila a e b, considerando que as diferenças químicas na estrutura de ambas são mínimas.


Leitura complementar: 

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RUBISCO A ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco), a mais prevalente proteína na Terra, catalisa tanto a reação de carboxilação que inicia a fixação de carbono C3 quanto uma reação de oxidação que inicia o percurso fotorrespiratório. Enquanto que na fixação do C3 é gasto 18 ATP e 12 NADPH por molécula de frutose-6-fosfato gerada e 6 RuBP regenerados, o caminho fotorrespiratório alegadamente gasta 3,5 ATP e 2 NADPH por RuBP oxidado e regenerado, mas que não resulta em qualquer produção de carboidrato. É comumente afirmado que mais de 30% da energia produzida durante a fotossíntese na maioria das plantas é gasta na fotorrespiração, como resultado de uma limitação evolucionária em termos de eficiência de processos. Portanto, a fotorrespiração é geralmente considerada de ser um ciclo fútil, um vestígio evolutivo da alta concentração de CO2 e baixa concentração de O2 atmosféricos que existiam quando as plantas em geral primeiro evoluíram. No entanto, a reação de oxidação da fotorrespiração persistiu por centenas de milhões de anos ao longo dos três tipos conhecidos de Rubisco encontrados em diferentes reinos.

Nesse sentido, um recente estudo publicado em 2018 na Nature Plants (Ref.11) sugeriu que a fotorrespiração gasta pouca energia e ainda otimiza a assimilação de nitrato (processo de converte esse íon em proteínas). Isso é possível quando o rubisco se associa com o cátion manganês (Mn2+), levando a um caminho bioquímico alternativo de fotorrespiração que também promove a síntese proteica. Geralmente assume-se que o rubisco só se associa ao cátion magnésio (Mg2+) nas plantas. Nesse sentido, a fotorrespiração estaria permitindo que as plantas ganhem quase uso exclusivo do nitrato (NO3-) no solo como fonte de nitrogênio, porque poucos outros organismos conseguem dispor de energia suficiente para reduzir um nitrogênio com oxidação 5+ em nitrogênio com oxidação 3- (amina nas proteínas).

PLANTAS  C3 E C4 A maioria das espécies de plantas na Terra usam a fotossíntese C3, na qual o primeiro composto de carbono produzido contém três átomos de carbono. Nesse processo, dióxido de carbono entra na planta através dos seus estômatos (poros na epiderme das folhas e outras estruturas da planta), e uma série de reações suportadas pela enzima Rubisco fixa o carbono associado (ciclo de Calvin-Benson), mas existem duas restrições que diminuem o rendimento da fotossíntese:

i) O rubisco visa a fixação de dióxido de carbono, mas também pode fixar moléculas de oxigênio, criando um composto tóxico de dois carbonos. O rubisco fixa oxigênio cerca de 20% do tempo, iniciando o processo previamente mencionado de fotorrespiração que recicla o composto tóxico. Fotorrespiração custa à planta energia que poderia estar sendo direcionada para a fotossíntese.

ii) Quando o estômato está aberto para deixar o dióxido de carbono entrar, água também acaba evaporando e saindo, deixando as plantas C3 em desvantagem em ambientes secos e de alta temperatura.

No entanto, as plantas também evoluíram outra forma de fotossíntese que ajuda a reduzir essas perdas (energia e água) em ambientes secos e quentes. Na fotossíntese C4, onde um composto de 4 carbonos é primeiro produzido, a anatomia única das folhas associadas permite que o dióxido de carbono seja concentrado em "maços celulares" ao redor da atividade enzimática (rubisco). Essa estrutura entrega dióxido de carbono diretamente ao rubisco, efetivamente removendo o contato dessa enzima com as moléculas de oxigênio e - com o auxílio da enzima PEP carboxilase - dispensando a necessidade de fotorrespiração. Além disso, essa adaptação permite que as plantas retenham água através da habilidade de continuar fixando dióxido de carbono enquanto o estômato permanece fechado.

> Exemplos de plantas C3: Mandioca, soja e arroz.

> Exemplos de plantas C4: Milho, cana-de-açúcar e sorgo.
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   CLOROFILA f

        Os pigmentos fotoquimicamente ativos dos dois fotossistemas (I e II), em 700 nm e 680 nm, respectivamente, representam a energia disponível para a fotoquímica da fotossíntese. Até algumas décadas atrás, esses picos máximos de comprimento de onda eram consideradas o limite no vermelho, ou seja, a energia mínima requerida para a fotossíntese oxigênica ocorrer, até que foi encontrado uma cianobactéria (Acaryochloris) que conseguia estender esse limite ao utilizar a clorofila d, um pigmento que consegue absorver um comprimento de onda 40 nm mais longo do que a clorofila a. Os fotossistemas da Acaryochloris são dominados (~97%) por clorofila d, com o restante de clorofila a localizado em pontos chaves.

         Nos últimos anos, a clorofila f, a qual absorve o maior comprimento de onda entre as clorofilas conhecidas, foi descoberta. A clorofila f existe como um pigmento minoritário em fotossistemas que contêm ~90% de clorofila a, e geralmente assumia-se que ela atuava apenas como um suporte energético para a clorofila a, ou seja, colhendo energia que seria transferida para essa última manter o ciclo fotoquímico. Nesse sentido, continuava-se acreditando que o limite de absorção para a ocorrência da fotossíntese oxigênica era de 680-700 nm.


        Porém, pesquisadores ao estudar em mais detalhes a cianobactéria Chroococcidiopsis thermalis, mostraram que a clorofila f consegue sustentar a fotossíntese como doadora primária de elétrons em ambos os fotossistemas quando em um ambiente além do limite do vermelho! Quando essa cianobactéria cresce em um ambiente com um pico em 750 nm, sua composição de clorofilas é em torno de 90% do tipo a, ~10% do tipo f e <1%. do tipo d Nessas condições, o Fotossistema I passa a funcionar com a clorofila f absorvendo em 745 nm e clorofila f ou d a 727 nm no Fotossistema II, "desligando" o funcionamento da clorofila a. Isso representa um segundo limite no vermelho suportado primariamente pela clorofila f (esta a qual, aliás, consegue absorver comprimentos de onda maiores do que 760 nm). Quando em outros habitats, a C. thermalis volta a funcionar novamente com a clorofila a no vermelho tradicional.



          Até o estudo de 2018, esse era um sistema de fotossíntese totalmente desconhecido. Historicamente, conhecia-se apenas uma espécie do gênero Acaryochloris já mencionado que mantinha uma fotossíntese acima do limite do vermelho. Mas como essa era a única exceção e estabelecida em um habitat bastante específico (muito escuro, ou seja, sempre funcionando com a fotossíntese acima do limite do vermelho), os cientistas a consideravam apenas um ponto fora da curva e uma novidade evolutiva bem específica no sentido de aproveitar um único tipo de fotossíntese.

         O terceiro tipo de fotossíntese descrito parece ser bastante disseminado, conseguindo permutar entre picos ideais de absorção: 680/700 nm (clorofila a) e 727/745 nm (clorofila f e d). Possivelmente para a proteção contra danos da radiação luminosa o sistema só opera com um ou outro, conseguindo se manter estável em uma diversa gama de ambientes. Isso também pode explicar porque o aproveitamento da região além do limite do vermelho para bactérias como a C. thermalis não tinha ainda sido detectado, por só funcionar em ambientes com baixíssima luminosidade.

         Além dessa descoberta ter mudado o nosso entendimento de como a fotossíntese opera nos ecossistemas, isso abre as portas também para novas estratégias de otimizar o rendimento das plantações. Via engenharia genética, é possível incorporar esse novo tipo de sistema fotoquímico, permitindo que as plantas processem bem a fotossíntese mesmo em condições de pouca luminosidade (tempo nublado e outras fontes diversas de sombra). Além disso, isso traz implicações para o campo da astrobiologia. Na busca por planetas e satélites potencialmente habitados, pesquisadores geralmente tendiam a procurar por aqueles corpos e sistemas estelares que consigam fornecer ou receber boa quantidade de luz até o limite 680-700. O sistema fotoquímico centrado na clorofila f pode permitir uma vida bastante diversificada - pelo menos com base no nosso entendimento de 'vida' - em planetas que recebem bem menos radiação na faixa abaixo do limite de 700 nm.



REFERÊNCIAS CIENTÍFICAS
  1. http://science.sciencemag.org/content/360/6394/1210 
  2. https://www.imperial.ac.uk/news/186732/new-type-photosynthesis-discovered/ 
  3. http://www.life.illinois.edu/govindjee/encyc/encarta.htm 
  4. https://askdruniverse.wsu.edu/2017/03/13/why-are-plants-green/
  5. https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/p680
  6. https://extension.unl.edu/statewide/antelope/Plant%20Growth%20Processes.pdf
  7. http://www.protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v79/pdf/bcm_0227.pdf
  8. https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi047922p
  9. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272801001980
  10. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3192958/
  11. https://www.nature.com/articles/s41477-018-0191-0
  12. https://ripe.illinois.edu/blog/difference-between-c3-and-c4-plants
  13. https://beta.nsf.gov/science-matters/scientists-discover-mechanism-plants-use-control
  14. Takahashi et al. (2022). Stomatal CO2/bicarbonate sensor consists of two interacting protein kinases, Raf-like HT1 and non-kinase-activity requiring MPK12/MPK4. Science Advances, Vol. 8, No. 49. https://doi.org/10.1126/sciadv.abq6161
  15. Bhowmick et al. (2023). Structural evidence for intermediates during O2 formation in photosystem II. Nature 617, 629–636. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06038-z
  16. Meier et al. (2023). Calponin homology domain containing kinesin, KIS1, regulates chloroplast stromule formation and immunity. Science Advances, Vol. 9, Issue 43. https://doi.org/10.1126/sciadv.adi7407
  17. Tsuji et al. (2020). Anoxygenic photosynthesis and iron–sulfur metabolic potential of Chlorobia populations from seasonally anoxic Boreal Shield lakes. ISME J 14, 2732–2747. https://doi.org/10.1038/s41396-020-0725-0 
  18. Hanada, S. (2016). Anoxygenic Photosynthesis — A Photochemical Reaction That Does Not Contribute to Oxygen Reproduction. Microbes and Environments, 31(1): 1-3. https://doi.org/10.1264%2Fjsme2.ME3101rh
  19. Demoulin et al. (2024). Oldest thylakoids in fossil cells directly evidence oxygenic photosynthesis. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06896-7