Megalodon: A colossal máquina de caça dos mares pré-históricos

- Atualizado no dia 24 de janeiro de 2024 -

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O famoso e extinto Megalodon (Otodus megalodon) é conhecido quase que exclusivamente de dentes fossilizados. Estimativas das dimensões corporais desse enorme tubarão têm sido feitas essencialmente a partir desses dentes, usando o tubarão-branco (Carcharodon carcharias) como o único análogo moderno. Porém, isso pode ser problemático, já que essas duas espécies pertencem a diferentes famílias, e a posição da linhagem associada ao gênero Otodus não é bem esclarecida dentro dos Lamniformes (ordem de tubarões que engloba o O. megalodon e o C. carcharias). Um estudo publicado em 2020 no periódico Scientific Reports (Ref.2), pesquisadores usaram dados de vários clados de Lamniformes e dados fósseis acumulados até o momento do Megalodon para estimar as dimensões corporais desse tubarão pré-histórico. Os resultados indicaram que um adulto com um comprimento de 16 metros possuía uma poderosa cabeça de quase 5 metros de comprimento, uma nadadeira dorsal do tamanho de um humano adulto e um corpo adaptado para rápidas investidas.

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MEGALODON

Considerado o maior tubarão macropredatório conhecido que já existiu, o Megalodon (Otodus megalodon ou Carcharocles megalodon) - também conhecido como Megalodonte - tem sido reportado de sedimentos do Mioceno e alguns do Plioceno de todos os continentes exceto da Antártica, indicando uma distribuição quase global dessa espécie. Acredita-se que esse tubarão crescia de forma contínua com o avanço da idade, com indivíduos adultos alcançando estimados 16-18 metros de comprimento e uma massa que pode ter excedido as 60 toneladas. Um modelo matemático otimizado e baseado na largura de dentes fossilizados do O. megalodon sugeriu um comprimento máximo de 20 metros (Ref.11). Nesse sentido, o Megalodon é considerado um dos poucos superpredadores do Mioceno, junto com as notáveis baleias-cachalotes-gigantes (Leviathan melvillei) (!), também extintas.

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> É sugerido que tamanhos extremos entre 18 e 20 metros eram restritos a populações de Megalodon habitando águas marinhas mais frias (Ref.17).

> É estimado que o Megalodon primeiro emergiu no Mioceno Médio, há cerca de 15,9 milhões de anos (Ref.18).

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Apesar da fama de caçador de grandes baleias, o Megalodon provavelmente possuía um espectro generalista de presas - similar ao tubarão-branco moderno -, com um foco em mamíferos. Segundo evidências acumuladas nas últimas décadas, a dieta dos Megalodons adultos pode ter compreendido desde mamíferos marinhos e peixes ósseos e cartilaginosos até aves e répteis marinhos, cefalópodes e outros invertebrados. Indivíduos mais jovens e filhotes provavelmente possuíam uma dieta mais focada em peixes. De qualquer forma, a presa principal dos adultos parece ter sido baleias (subordem Mysticeti) de dimensões pequenas a médias (2,5-7 metros de comprimento).

Considerando que o tubarão-branco ataca somente indivíduos cetáceos que são consideravelmente menores do que ele, e nunca ativamente caça animais do seu porte ou maiores, é improvável que o Megalodon predava grandes baleias de forma regular. Por outro lado, evidências fósseis - marcas de dentes e presença de dentes fossilizados junto com fósseis de baleias - indicam que o Megalodon se alimentava de grandes cetáceos, mas primariamente de carcaças. De fato, acredita-se que boa parte das calorias diárias consumidas pelos adultos dessa espécie eram oriundas de carcaças de baleias - mortas durante caçadas ou por fatores como doença e morte natural.

Os dentes do Megalodon são o resultado de pelo menos 12 milhões de anos de evolução, via uma lenta e gradual mudança de dentes flanqueados por mini-dentes (cusplets laterais) nos ancestrais desse tubarão até culminar em largas lâminas uniformemente serradas e planas - ferramentas perfeitas de corte - provavelmente especializadas em caçar mamíferos (Ref.3). Porém, evidências mais recentes sugerem que a distinta morfologia dental desses tubarões representaram um produto colateral não-funcional de processos seletivos favorecendo grandes dimensões corporais, e não necessariamente uma adaptação para a caça (Ref.9). Considerando a estrutura desses dentes - o quais podiam ultrapassar os 18 cm de comprimento -, é sugerido que a tática de caça do Megalodon visando baleias de porte médio consistia em desferir uma única e poderosa mordida na presa, imobilizando-a e deixando-a morrer com o subsequente e massivo sangramento. Após perseguir a presa moribunda, o Megalodon devorava a carcaça resultante.

Com base de referência na força de mordida do tubarão-branco - a qual pode exceder 18000 N (equivalente ao peso de 1,8 toneladas na superfície da Terra) -, estima-se que a mordida do Megalodon alcançava 120000-180000 N (equivalente ao peso de 12-18 toneladas na superfície terrestre) (Ref.4), valor máximo que a torna a mais forte mordida conhecida na história do planeta.

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Evidências e revisões paleontológicas nos últimos anos sugerem que o Megalodon foi extinto há cerca de 3,6 milhões de anos (Ref.5). Como não existe até o momento sólida evidência para um fator climático ou geográfico para esse evento de extinção, é sugerido que fatores bióticos foram a causa. Competição com os mamíferos cetáceos é uma das hipóteses, mas a competição com os recém-emergidos tubarões-brancos (C. carcharias) é a mais plausível. A evolução dos tubarões-brancos modernos iniciou-se há cerca de 6 milhões de anos e apenas no Pacífico; há 4 milhões de anos, os tubarões-brancos já tinham se espalhado pelo mundo inteiro, coincidindo com o período de extinção do Megalodon.

DIMENSÕES CORPORAIS

Atualmente, existem vários modelos competindo entre si para a evolução e classificação cladística dos mega-tubarões dentro da ordem Lamniformes. Estudos nos últimos anos vêm defendendo preferencialmente modelos nos quais o Megalodon e outros tubarões extintos próximo-relacionados (como seu ancestral direto Carcharocles chubutensis) representavam uma linhagem separada (Otodontidae) daquela levando ao atual tubarão-branco (Carcharodon carcharias, Lamnidae). Mesmo assim, ainda dentro desse modelo existem diferentes hipóteses filogenéticas, onde diferentes gêneros são atribuídos ao Megalodon, incluindo Carcharocles, Measelachus e Procarcharodon.

Em um estudo publicado em 2020 na Scientific Reports (Ref.2), pesquisadores seguiram a hipótese dando suporte para o gênero Otodus, derivado do gênero extinto Cretalamna. Para contornar essas disputas filogenéticas, os pesquisadores resolveram estimar as dimensões corporais do Megalodon adulto via uma análise comparativa envolvendo registros fósseis e cinco atuais lamniformes fisiologicamente e ecologicamente similares: Carcharodon carcharias, Isurus oxyrinchus, Isurus paucus, Lamna ditropis e Lamna nasus.

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Os resultados das análises sugeriram que um Megalodon adulto de 16 metros de comprimento possuía uma cabeça com ~4,65 metros de comprimento, uma nadadeira dorsal de ~1,62 metros e uma cauda de ~3,85 metros de altura. Análises morfométricas sugeriram que essa enorme espécie provavelmente tinha uma nadadeira dorsal convexa estabilizando rápidos movimentos predatórios e longos períodos de nado. Esse tipo de locomoção pode ser sido otimizado via mesotermia (animal com uma estratégia termorregulatória intermediária entre animais de sangue frio - ectotérmicos - e de sangue quente - endotérmicos), permitindo súbitas acelerações e nados de alta velocidade (!).

Em relação à cabeça, os pesquisadores concluíram que essa parte do corpo era provavelmente robusta no Megalodon, corroborando a preferência por presas de grandes dimensões corporais (baleias de pequeno-médio porte no caso). Seus massivos maxilares teriam requerido grandes músculos de suporte, provavelmente resultando em um focinho mais curvo do que aquele observado no tubarão-branco moderno e corroborando uma extrema força de mordida. Finalmente, considerando os atuais tubarões macropredatórios, os pesquisadores propuseram que o Megalodon provavelmente possuía a parte superior do corpo (em relação ao eixo horizontal) com uma pigmentação mais escura, como mostrado na paleoarte abaixo. Esse padrão de coloração da pele teria permitido que esse tubarão se camuflasse contra o fluxo de luz oriundo da superfície marinha, facilitando predação via emboscada.

Um estudo subsequente publicado em 2021 no periódico Historical Biology (Ref.12) reforçou que o Megalodon representou uma anomalia entre os tubarões carnívoros, os quais dificilmente ultrapassaram ou ultrapassavam os 7 metros de comprimento. Mesmo considerando um comprimento médio de 15 metros, o Megalodon supera de forma notável todos os 70 gêneros de tubarões (ordem Lamniformes) extintos (silhuetas pretas) e modernos (silhuetas cinzas) conhecidos, como mostrado na imagem abaixo. Em vermelho, um humano adulto como escala.

Um estudo publicado em 2022 no periódico Science Advances (Ref.16) foi o primeiro a realizar uma reconstrução tridimensional (3D) de um Megalodon adulto, com base em uma rara coluna vertebral fossilizada e muito bem conservada dessa espécie, pertencente a um indivíduo que morreu com uma idade de 46 anos há cerca de 18 milhões de anos, nos oceanos do Mioceno. O modelo computacional responsável pela reconstrução - com referência também na estrutura corporal do tubarão-branco - estimou que o espécime possuía uma massa de 61,5 toneladas, podia nadar a uma velocidade de ~1,4 m/s (~5 km/h), precisava de >98 mil quilocalorias (Kcal) diariamente e tinha o estômago com um volume de quase 10 mil litros.

Os resultados desse último estudo sugerem que o Megalodon podia viajar por longas distâncias (transoceânicas) e era capaz de comer presas inteiras de até 8 metros de comprimento (similar ao tamanho de uma orca). Isso coloca esse enorme tubarão em um nível trófico maior do que os maiores predadores modernos, provavelmente impactando de forma profunda o ecossistema marinho do Mioceno ao transportar grande quantidade de nutrientes entre regiões distantes dos oceanos. Com a capacidade de ingerir enormes presas de uma só vez, esse superpredador provavelmente era capaz de nadar por milhares de quilômetros sem a necessidade de comer novamente por cerca de 2 meses. Nesse sentido, a extinção do Megalodon certamente teve grandes impactos na transferência global de nutrientes e na cadeia alimentar marinha, possivelmente livrando grandes cetáceos de uma forte pressão predatória e levando à evolução de maiores dimensões corporais entre esses animais.

Porém, um estudo mais recente publicado no periódico Palaeontologia Electronica (Ref.), e conduzido por um time internacional de 26 cientistas, alegou que a reconstrução 3D do estudo de 2022 (Cooper et al.) baseada no tubarão-branco é errônea. Os autores do estudo trouxeram evidência de que o corpo do Megalodon era mais alongado [ilustração abaixo] e com comprimento máximo maior do que o limite atualmente sugerido. Isso sugere que o Megalodon tinha um canal digestivo mais longo, melhor otimizado para a absorção de nutrientes e necessitando de menos caça de baleias do que antes pensado. Por outro lado, os autores do estudo realçaram que é ainda extremamente difícil fazer reconstruções do formato corporal com base no limitado registro fóssil; um esqueleto fossilizado mais completo seria necessário.

Ilustração do Megalodon baseada em um tubarão-branco (sombra escura) sobreposta na ilustração de uma forma corporal mais alongada recentemente proposta (sombra clara). Exata extensão do corpo, formato da cabeça, e morfologia e posição das nadadeiras permanecem desconhecidos com base no atual registro fóssil. O limite de comprimento para a espécie de 15-20 metros estaria subestimado. Ref.20

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> É importante reforçar que hoje nós não possuímos qualquer certeza sobre a real aparência do Megalodon, devido à falta de um fóssil completo da espécie (Ref.15). Tubarões são peixes cartilaginosos, e isso significa que o esqueleto desses animais é composto em grande parte de cartilagem, com as principais exceções sendo os dentes, ossículos dérmicos e a vértebra central. Cartilagem - constituída de proteínas e carboidratos (especialmente ácido condroitinossulfúrico) ligados a certos tecidos sem suporte de nervos e sangue - não mineraliza com a mesma extensão que os ossos, e acaba sendo degradada muito mais rapidamente do que elementos ósseos. Dentes, em especial, são a parte mais comum dos tubarões que fossilizam. Em situações muito raras, quando um peixe cartilaginoso é enterrado muito rápido sob as condições certas, porções da cartilagem podem ser preservadas.

(!) Um estudo publicado em 2023 no periódico Historical Biology (Ref.19), analisando minúsculas escamas placoides associadas a dentes fossilizados de Megalodon encontrados no Japão, concluiu que esses tubarões eram nadadores geralmente lentos e que a endotermia regional desses animais evoluiu junto com o gigantismo no sentido de facilitar a digestão e a absorção-processamento de nutrientes. Isso é concordante com um cenário onde esse enorme tubarão engolia grandes pedaços de carne (ou presas inteiras), dificultando a digestão. Segundo os autores do estudo, o Megalodon era um "nadador mediano" com ocasionais explosões de nado mais rápido para a captura de presas.

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MÃES ATENCIOSAS?

Em um estudo publicado no periódico Biology Letters (Ref.8), pesquisadores reuniram e investigaram dados de 485 dentes de megalodons oriundos de oito locais no Oceano Pacífico, Mar do Caribe e do Oceano Atlântico. Estimando os tamanhos dos tubarões associados aos dentes, e considerando a história geográfica e paleoecologia da área, eles concluíram que quatro desses locais eram potenciais berçários de megalodons entre 16 milhões e 3,6 milhões de anos atrás. Esse achado se soma a um potencial berçário desses enormes tubarões identificado em 2010, na costa do Panamá, e datado em torno de 10 milhões de anos atrás, onde foram identificados vários dentes de indivíduos juvenis.

Nesse sentido, as evidências acumuladas fortemente sugerem que, assim como fazem alguns tubarões modernos, as fêmeas de megalodons eram mães atenciosas e usavam berçários para aumentar as chances de sobrevivência dos filhotes - em áreas mais rasas, ricas em nutrientes que ajudam os filhotes a crescerem mais rápido e de forma saudável até conseguirem sobreviverem em mar aberto por conta própria.

Além disso, o novo estudo sugere que mudanças climáticas que substancialmente reduziram as áreas costeiras mais rasas durante o Plioceno, reduzindo a disponibilidade de ambientes de proteção para os filhotes, podem ter contribuído para a extinção dessa espécie - somado provavelmente com a competição por nicho ecológico com o tubarão-branco.

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LONGEVIDADE E OOFAGIA

Outro estudo publicado no Historical Biology (Ref.10), analisando padrões de crescimento da coluna vertebral fossilizada de um indivíduo de 9,2 metros de Megalodon (espécime IRSNB P 9893) -, encontrou evidência de que os filhotes dessa espécie já nasciam com um comprimento de 2 metros! Isso sugere que, assim como os tubarões lamniformes moderos, os filhotes de Megalodon eclodiam dos ovos dentro da mãe e devorava os outros ovos não-eclodidos (oofagia, uma forma de canibalismo intrauterino), sendo eventualmente expulsos das cavidades uterinas com um enorme tamanho. Apesar da perda de vários potenciais filhotes, um bebê Megalodon gigante ganharia vantagem, ao ser menos visado por predadores.

Nesse sentido, os pesquisadores também mostraram que o Megalodon, após o nascimento, crescia de forma gradual e constante até pelo menos os 46 anos de idade - cerca de 16 centímetros por ano -, e estimaram a longevidade dessa espécie era de pelo menos 88-100 anos.

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(!) DISPUTA ACIRRADA

Os maiores dentes de um predador que - até onde sabemos - já existiram no planeta vêm de um gigante dos mares: a Cachalote-Gigante (Livyatan melvillei): seus dentes podiam alcançar 12 cm de diâmetro e 36 cm de comprimento! Na imagem abaixo, na parte inferior à esquerda, podemos ver o esqueleto da cabeça reconstruída de um espécime, com um comprimento de 3 m e largura de 1,9 m. É estimado que o comprimento corporal máximo alcançava 17,5 m. Ainda na imagem, na parte inferior à direita, podemos ver três dentes dessa baleia (a, b e c) e a comparação com o dente de uma Cachalote moderna (d) e de uma Orca (e). Essas baleias viveram entre 12 e 13 milhões de anos atrás, compartilhando os mares do Mioceno com os Megalodons e provavelmente competindo com esses últimos por recursos alimentares (especialmente baleias de pequeno-médio porte ricas em calorias). Um Megalodon assustava, mas com certeza não era bobo de cruzar o caminho dessa cachalote.

> Leitura recomendada: Por que a cabeça da Cachalote é tão grande?

A coexistência de vários megapredadores como o L. melvillei e o C. megalodon pode ter refletido antigas distribuições de tamanho entre os mamíferos marinhos. Baleias-verdadeiras (Mysticeti), em particular, eram menores durante o Mioceno do que as atuais baleias desse clado, um padrão que apenas mudou com a emergência da glaciação do Hemisfério Norte e a extinção da maioria das espécies de menor porte há cerca de 3 milhões de anos (Ref.13). Ambos, L. melvillei quanto o C. megalodon podem ter persistido até esse período, quando o declínio de misticetos de menor porte e de vários outros vertebrados marinhos deixaram os dois megapredadores sem a principal fonte de alimentação. A situação pode ter piorado com a ascensão dos tubarões-brancos como competidores mais bem adaptados para o novo cenário de presas.

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Curiosidade: A Cachalote-Gigante, ao contrário da maior cachalote moderna (Physeter macrocephalus), possuía dentes maxilares (superiores) e mandibulares (inferiores). A P. macrocephalus possui apenas dentes inferiores.

> A Cachalote-Gigante habitou mares do Hemisfério Sul - com apenas um registro fóssil conhecido na região do norte Europeu -, mas existe evidência recente que outro gigante do gênero Livyatan também habitou mares no hemisfério norte durante o Mioceno, na região sul da Califórnia.

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REFERÊNCIAS CIENTÍFICAS