Megalodon: A colossal máquina de caça dos mares pré-históricos

- Atualizado no dia 11 de março de 2025 -

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O famoso e extinto Megalodon (Otodus megalodon) é conhecido quase que exclusivamente de dentes fossilizados. Estimativas das dimensões corporais desse enorme tubarão têm sido feitas essencialmente a partir desses dentes, usando o tubarão-branco (Carcharodon carcharias) como o único análogo moderno. Porém, isso pode ser problemático, já que essas duas espécies pertencem a diferentes famílias, e a posição da linhagem associada ao gênero Otodus não é bem esclarecida dentro dos Lamniformes (ordem de tubarões que engloba o O. megalodon e o C. carcharias). Aliás, evidência mais recente sugere que um melhor modelo ainda vivo para esse antigo tubarão é o tubarão-limão (espécie Negaprion brevirostris, ordem Carcharhiniformes).

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MEGALODON

Considerado o maior tubarão macropredatório conhecido que já existiu, o Megalodon (Otodus megalodon ou Carcharocles megalodon) - também conhecido como Megalodonte - tem sido reportado de sedimentos do Mioceno e alguns do Plioceno de todos os continentes exceto da Antártica, indicando uma distribuição quase global dessa espécie. Acredita-se que esse tubarão crescia de forma contínua com o avanço da idade, com indivíduos adultos alcançando estimados 16-18 metros de comprimento e uma massa que pode ter excedido 60 toneladas. Um modelo matemático otimizado e baseado na largura de dentes fossilizados do O. megalodon sugeriu um comprimento máximo de 20 metros (Ref.11). Porém, evidência mais recente sugere que alguns indivíduos podem ter ultrapassado 24 metros e mais de 90 toneladas de massa corporal (Ref.22). Nesse sentido, o Megalodon é considerado um dos poucos superpredadores do Mioceno, junto com as notáveis cachalotes-gigantes (Leviathan melvillei) (!), também extintas.

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> É sugerido que tamanhos extremos entre 18 e 20 metros eram restritos a populações de Megalodon habitando águas marinhas mais frias (Ref.17).

> É estimado que o Megalodon primeiro emergiu no Mioceno Médio, há cerca de 15,9 milhões de anos (Ref.18).

(!) Para mais informações: Leviathan melvillei: Qual é era o tamanho dos dentes dessa Cachalote-Gigante?

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Apesar da fama de caçador de grandes baleias, o Megalodon provavelmente possuía um espectro generalista de presas - similar ao tubarão-branco moderno -, com um foco em mamíferos. Segundo evidências acumuladas nas últimas décadas, a dieta dos Megalodons adultos pode ter compreendido desde mamíferos marinhos e peixes ósseos e cartilaginosos até aves e répteis marinhos, cefalópodes e outros invertebrados. Indivíduos mais jovens e filhotes provavelmente possuíam uma dieta mais focada em peixes. De qualquer forma, a presa principal dos adultos parece ter sido baleias (subordem Mysticeti) de dimensões pequenas a médias (2,5-7 metros de comprimento).

Considerando que o tubarão-branco ataca somente indivíduos cetáceos que são consideravelmente menores do que ele, e nunca ativamente caça animais do seu porte ou maiores, é improvável que o Megalodon predava grandes baleias de forma regular. Por outro lado, evidências fósseis - marcas de dentes e presença de dentes fossilizados junto com fósseis de baleias - indicam que o Megalodon se alimentava de grandes cetáceos, mas primariamente de carcaças. De fato, acredita-se que boa parte das calorias diárias consumidas pelos adultos dessa espécie eram oriundas de carcaças de baleias - mortas durante caçadas ou por fatores como doença e morte natural.

Os dentes do Megalodon são o resultado de pelo menos 12 milhões de anos de evolução, via uma lenta e gradual mudança de dentes flanqueados por mini-dentes (cusplets laterais) nos ancestrais desse tubarão até culminar em largas lâminas uniformemente serradas e planas - ferramentas perfeitas de corte - provavelmente especializadas em caçar mamíferos (Ref.3). Porém, evidências mais recentes sugerem que a distinta morfologia dental desses tubarões representaram um produto colateral não-funcional de processos seletivos favorecendo grandes dimensões corporais, e não necessariamente uma adaptação para a caça (Ref.9). Considerando as dimensões e estrutura desses dentes - o quais podiam ultrapassar 18 cm de comprimento e possivelmente alcançar ~20 cm -, é sugerido que a tática de caça do Megalodon visando baleias de porte médio consistia em desferir uma única e poderosa mordida na presa, imobilizando-a e deixando-a morrer com o subsequente e massivo sangramento. Após perseguir a presa moribunda, o Megalodon devorava a carcaça resultante.

Com base de referência na força de mordida do tubarão-branco - a qual pode exceder 18000 N (equivalente ao peso de 1,8 toneladas na superfície da Terra) -, estima-se que a mordida do Megalodon alcançava 120000-180000 N (equivalente ao peso de 12-18 toneladas na superfície terrestre) (Ref.4), valor máximo que a torna a mais forte mordida conhecida na história do planeta.

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Evidências e revisões paleontológicas nos últimos anos sugerem que o Megalodon foi extinto há cerca de 3,6 milhões de anos (Ref.5). Como não existe até o momento sólida evidência para um fator climático ou geográfico para esse evento de extinção, é sugerido que fatores bióticos foram a causa. Competição com os mamíferos cetáceos é uma das hipóteses, mas a competição com os recém-emergidos tubarões-brancos (C. carcharias) é a mais plausível. A evolução dos tubarões-brancos modernos iniciou-se há cerca de 6 milhões de anos e apenas no Pacífico; há 4 milhões de anos, os tubarões-brancos já tinham se espalhado pelo mundo inteiro, coincidindo com o período de extinção do Megalodon.

DIMENSÕES CORPORAIS

Atualmente, existem vários modelos competindo entre si para a evolução e classificação cladística dos mega-tubarões dentro da ordem Lamniformes. Estudos nos últimos anos vêm defendendo preferencialmente modelos nos quais o Megalodon e outros tubarões extintos com relação próxima (como seu ancestral direto Carcharocles chubutensis) representavam uma linhagem separada (Otodontidae) daquela levando ao atual tubarão-branco (Carcharodon carcharias, Lamnidae). Mesmo assim, ainda dentro desse modelo existem diferentes hipóteses filogenéticas, onde diferentes gêneros são atribuídos ao Megalodon, incluindo Carcharocles, Measelachus e Procarcharodon.

Em um estudo publicado em 2020 na Scientific Reports (Ref.2), pesquisadores seguiram a hipótese dando suporte para o gênero Otodus, derivado do gênero extinto Cretalamna. Para contornar essas disputas filogenéticas, os pesquisadores resolveram estimar as dimensões corporais do Megalodon adulto via uma análise comparativa envolvendo registros fósseis e cinco atuais lamniformes fisiologicamente e ecologicamente similares: Carcharodon carcharias, Isurus oxyrinchus, Isurus paucus, Lamna ditropis e Lamna nasus.

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Os resultados das análises sugeriram que um Megalodon adulto de 16 metros de comprimento possuía uma cabeça com ~4,65 metros de comprimento, uma nadadeira dorsal de ~1,62 metros e uma cauda de ~3,85 metros de altura. Análises morfométricas sugeriram que essa enorme espécie provavelmente tinha uma nadadeira dorsal convexa estabilizando rápidos movimentos predatórios e longos períodos de nado. Esse tipo de locomoção pode ser sido otimizado via mesotermia (animal com uma estratégia termorregulatória intermediária entre animais de sangue frio - ectotérmicos - e de sangue quente - endotérmicos), permitindo súbitas acelerações e nados de alta velocidade (!).

Em relação à cabeça, os pesquisadores concluíram que essa parte do corpo era provavelmente robusta no Megalodon, corroborando a preferência por presas de grandes dimensões corporais (baleias de pequeno-médio porte no caso). Seus massivos maxilares teriam requerido grandes músculos de suporte, provavelmente resultando em um focinho mais curvo do que aquele observado no tubarão-branco moderno e corroborando uma extrema força de mordida. Finalmente, considerando os atuais tubarões macropredatórios, os pesquisadores propuseram que o Megalodon provavelmente possuía a parte superior do corpo (em relação ao eixo horizontal) com uma pigmentação mais escura, como mostrado na paleoarte abaixo. Esse padrão de coloração da pele teria permitido que esse tubarão se camuflasse contra o fluxo de luz oriundo da superfície marinha, facilitando predação via emboscada.

Um estudo subsequente publicado em 2021 no periódico Historical Biology (Ref.12) reforçou que o Megalodon representou uma anomalia entre os tubarões carnívoros, os quais dificilmente ultrapassaram ou ultrapassavam os 7 metros de comprimento. Mesmo considerando um comprimento médio de 15 metros, o Megalodon supera de forma notável todos os 70 gêneros de tubarões (ordem Lamniformes) extintos (silhuetas pretas) e modernos (silhuetas cinzas) conhecidos, como mostrado na imagem abaixo. Em vermelho, um humano adulto como escala.

Um estudo publicado em 2022 no periódico Science Advances (Ref.16) foi o primeiro a realizar uma reconstrução tridimensional (3D) de um Megalodon adulto, com base em uma rara coluna vertebral fossilizada e muito bem conservada dessa espécie, pertencente a um indivíduo que morreu com uma idade de 46 anos há cerca de 18 milhões de anos, nos oceanos do Mioceno. O modelo computacional responsável pela reconstrução - com referência também na estrutura corporal do tubarão-branco - estimou que o espécime possuía uma massa de 61,5 toneladas, podia nadar a uma velocidade de ~1,4 m/s (~5 km/h), precisava de >98 mil quilocalorias (Kcal) diariamente e tinha o estômago com um volume de quase 10 mil litros.

Os resultados desse último estudo sugerem que o Megalodon podia viajar por longas distâncias (transoceânicas) e era capaz de comer presas inteiras de até 8 metros de comprimento (similar ao tamanho de uma orca). Isso coloca esse enorme tubarão em um nível trófico maior do que os maiores predadores modernos, provavelmente impactando de forma profunda o ecossistema marinho do Mioceno ao transportar grande quantidade de nutrientes entre regiões distantes dos oceanos. Com a capacidade de ingerir enormes presas de uma só vez, esse superpredador provavelmente era capaz de nadar por milhares de quilômetros sem a necessidade de comer novamente por cerca de 2 meses. Nesse sentido, a extinção do Megalodon certamente teve grandes impactos na transferência global de nutrientes e na cadeia alimentar marinha, possivelmente livrando grandes cetáceos de uma forte pressão predatória e levando à evolução de maiores dimensões corporais entre esses animais.

Porém, um estudo de 2024, publicado no periódico Palaeontologia Electronica (Ref.20), e conduzido por um time internacional de 26 cientistas, alegou que a reconstrução 3D do estudo de 2022 (Cooper et al.) baseada no tubarão-branco é errônea. Os autores do estudo trouxeram evidência de que o corpo do Megalodon era mais alongado [ilustração abaixo] e com comprimento máximo maior do que o limite atualmente estimado (!). Isso sugere que o Megalodon tinha um canal digestivo mais longo, melhor otimizado para a absorção de nutrientes e necessitando de menos caça de baleias do que antes pensado. Por outro lado, os autores do estudo realçaram que é ainda extremamente difícil fazer reconstruções do formato corporal com base no limitado registro fóssil; um esqueleto fossilizado mais completo seria necessário.

Ilustração do Megalodon baseada em um tubarão-branco (sombra escura) sobreposta na ilustração de uma forma corporal mais alongada recentemente proposta (sombra clara). Exata extensão do corpo, formato da cabeça, e morfologia e posição das nadadeiras permanecem desconhecidos com base no atual registro fóssil. O limite de comprimento para a espécie de 15-20 metros estaria subestimado. Ref.20

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> É importante reforçar que hoje nós não possuímos qualquer certeza sobre a real aparência do Megalodon, devido à falta de um fóssil completo da espécie (Ref.15). Tubarões são peixes cartilaginosos, e isso significa que o esqueleto desses animais é composto em grande parte de cartilagem, com as principais exceções sendo os dentes, ossículos dérmicos e a vértebra central. Cartilagem - constituída de proteínas e carboidratos (especialmente ácido condroitinossulfúrico) ligados a certos tecidos sem suporte de nervos e sangue - não mineraliza com a mesma extensão que os ossos, e acaba sendo degradada muito mais rapidamente do que elementos ósseos. Dentes, em especial, são a parte mais comum dos tubarões que fossilizam. Em situações muito raras, quando um peixe cartilaginoso é enterrado muito rápido sob as condições certas, porções da cartilagem podem ser preservadas.

(!) Um estudo publicado em 2023 no periódico Historical Biology (Ref.19), analisando minúsculas escamas placoides associadas a dentes fossilizados de Megalodon encontrados no Japão, concluiu que esses tubarões eram nadadores geralmente lentos e que a endotermia regional desses animais evoluiu junto com o gigantismo no sentido de facilitar a digestão e a absorção-processamento de nutrientes. Isso é concordante com um cenário onde esse enorme tubarão engolia grandes pedaços de carne (ou presas inteiras), dificultando a digestão. Segundo os autores do estudo, o Megalodon era um "nadador mediano" com ocasionais explosões de nado mais rápido para a captura de presas.

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(!) TUBARÃO-LIMÃO?

Como já mencionado, o tubarão-branco é tradicionalmente considerado um análogo moderno do Megalodon. Nesse sentido, o Megalodon é historicamente retratado na literatura científica e na cultura popular como um tubarão-branco gigante. Mas existe um caloroso debate na literatura acadêmica e evidências científicas conflitantes sobre essa suposição.

Um estudo recentemente publicado no periódico Palaeontologia Electronica (Ref.22) trouxe múltiplas linhas de evidência sugerindo que o Megalodon era, basicamente, um tubarão-limão gigante, alcançando até ~24 metros de comprimento e 94 toneladas.

Tubarão-limão (Negaprion brevirostris) adulto. Essa espécie é social e exibe uma coloração dorsal amarelo-amarronzada a oliva que serve como uma camuflagem contra áreas arenosas costeiras onde prefere se alimentar. É encontrado em várias regiões costeiras na América e na África, incluindo águas do Atlântico e do Pacífico. Pode crescer até 2,5-3 metros e somar até 250 kg. Longevidade é de ~27 anos. Ref.23

Comparação entre um Megalodon adulto de 24,3 metros de comprimento - baseado em um tubarão-limão - e um típico humano adulto. Essa estimativa dimensional faz referência aos fósseis de um real espécime (IRSNB P 9893) encontrado na Dinamarca. Ref.22

Ilustração do espécime fóssil (coluna vertebral e dentes) IRSNB P 9893 descrito em 1996. Ref.24

Analisando a coluna vertebral do Megalodon e comparando-a com mais de 100 espécies ainda vivas de tubarão, pesquisadores no novo estudo trouxeram novas estimativas dimensões e anatômicas para essa espécie, e o tubarão-limão (ordem Carcharhiniformes) como o melhor modelo comparativo nesse sentido. Segundo o estudo, o formato mais esguio e comprido para o Megalodon também seria uma solução evolutiva mais plausível em termos de favorecer eficiência de nado para esse tubarão e economizar energia nessa atividade. Isso também permitiria o desenvolvimento de um gigantesco tamanho corporal (>24 m) mas ainda mantendo eficiência hidrodinâmica, similar a baleias Balaenoptera spp. (ex.: baleia-azul). E, somando-se a evidências prévias, o estudo apontou que o Megalodon era um nadador de velocidade moderada (com típico deslocamento entre 2,1 e 3,5 km/h), mas com habilidade de nado explosivo durante ataques contra presas.

Ainda segundo o estudo, um bebê Megalodon provavelmente nascia com aproximadamente 4 m de comprimento e possivelmente já era capaz de predar mamíferos marinhos pouco tempo depois do nascimento.

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MÃES ATENCIOSAS?

Em um estudo publicado no periódico Biology Letters (Ref.8), pesquisadores reuniram e investigaram dados de 485 dentes de megalodons oriundos de oito locais no Oceano Pacífico, Mar do Caribe e do Oceano Atlântico. Estimando os tamanhos dos tubarões associados aos dentes, e considerando a história geográfica e paleoecologia da área, eles concluíram que quatro desses locais eram potenciais berçários de megalodons entre 16 milhões e 3,6 milhões de anos atrás. Esse achado se soma a um potencial berçário desses enormes tubarões identificado em 2010, na costa do Panamá, e datado em torno de 10 milhões de anos atrás, onde foram identificados vários dentes de indivíduos juvenis.

Nesse sentido, as evidências acumuladas fortemente sugerem que, assim como fazem alguns tubarões modernos, as fêmeas de megalodons eram mães atenciosas e usavam berçários para aumentar as chances de sobrevivência dos filhotes - em áreas mais rasas, ricas em nutrientes que ajudam os filhotes a crescerem mais rápido e de forma saudável até conseguirem sobreviverem em mar aberto por conta própria.

Além disso, o novo estudo sugere que mudanças climáticas que substancialmente reduziram as áreas costeiras mais rasas durante o Plioceno, reduzindo a disponibilidade de ambientes de proteção para os filhotes, podem ter contribuído para a extinção dessa espécie - somado provavelmente com a competição por nicho ecológico com o tubarão-branco.

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LONGEVIDADE E OOFAGIA

Um estudo publicado em 2010 no Historical Biology (Ref.10), analisando padrões de crescimento da coluna vertebral fossilizada de um indivíduo de 9,2 metros de Megalodon (espécime IRSNB P 9893) -, encontrou evidência de que os filhotes dessa espécie nasciam com um comprimento de 2 metros (considerando o tubarão-branco como modelo comparativo)*. Isso sugere que, assim como os tubarões lamniformes modernos, os filhotes de Megalodon eclodiam dos ovos dentro da mãe e devorava os outros ovos não-eclodidos (oofagia, uma forma de canibalismo intrauterino), sendo eventualmente expulsos das cavidades uterinas com um enorme tamanho. Apesar da perda de vários potenciais filhotes, um bebê Megalodon gigante ganharia vantagem, ao ser menos visado por predadores.

Nesse sentido, os pesquisadores também mostraram que o Megalodon, após o nascimento, crescia de forma gradual e constante até pelo menos os 46 anos de idade - cerca de 16 centímetros por ano -, e estimaram a longevidade dessa espécie era de pelo menos 88-100 anos.

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*Lembrando que o estudo mais recente na Ref.22 também analisou essa coluna vertebral e estimou que o espécime associado possuía 16,4 metros de comprimento e ~30 toneladas (estimativas baseadas no tubarão-limão como modelo comparativo). O estudo sugeriu que o Megalodon possuía longevidade entre 80 e 85 anos.

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REFERÊNCIAS