Qual tubarão produz ovos com formato de parafuso?

Figura 1. Ovo de um tubarão do gênero Heterodontus.

Peixes da subclasse Elasmobranchii - animais aquáticos cartilaginosos que incluem tubarões e raias - evoluíram várias adaptações ao longo de uma história evolucionária de ~400 milhões de anos, incluindo complexos e diversos modos reprodutivos. Fertilização interna é universal nesse grupo de peixes (elasmobrânquios), mas a duração na qual as fêmeas retêm os ovos fertilizados no corpo varia. Formas ovíparas (que depositam ovos) mantêm os ovos fertilizados por um curto período de tempo antes de depositá-los em um substrato ou anexá-los em estruturas. Formas vivíparas (desenvolvimento interno até o parto) retêm o embrião internamente, permitindo o desenvolvimento completo dentro do útero, antes de parir os filhotes (1). Em ambas as formas, os filhotes nascem totalmente desenvolvidos.

(1) Sugestão de leitura:

Raias são ovíparas ou vivíparas?

A maioria dos tubarões modernos são vivíparos, com apenas três famílias conhecidas utilizando oviparidade: Heterodontidae, Scyliorhinidae e Orectolobidae (!). Os ovos dos elasmobrânquios consistem de uma membrana embrionária gelatinosa, vitelo (reserva de nutrientes) e um embrião em desenvolvimento. A cápsula (ou casca) do ovo é constituída de múltiplas camadas de colágeno e são resistentes e extremamente duráveis. Essas cápsulas são depositadas em um substrato ou anexadas a estruturas na zona bêntica, frequentemente em pares, e servem como a única proteção para o embrião. Tempo de incubação varia enormemente entre as espécies, geralmente durando alguns meses e, em outras espécies, supera 1 ano.

A morfologia das cápsulas dos ovos é altamente variável entre os diferentes grupos de elasmobrânquios. Tubarões geralmente produzem cápsulas arredondadas e elipsoidais, no entanto, existem várias exceções. Em particular, os tubarões da família Heterodontidae produzem notáveis ovos com formato de parafuso.

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Os Heterodontiformes são uma ordem de tubarões que compreendem uma única família (Heterodontidae) e um único gênero (Heterodontus). Esses tubarões representam uma das primeiras linhagens de elasmobrânquios modernos com dentes fossilizados e distinguíveis datados do Jurássico Inferior, há ~175 milhões de anos (Ref.2). São caracterizados por cabeças grandes e achatadas com cristas proeminentes acima das órbitas, e uma boca pequena e quase terminal (Fig.5). Além disso, exibem um grande espinho [atóxico] na frente de ambas as nadadeiras dorsais e uma na nadadeira anal. Habitando o solo oceânicos, existem atualmente 10 espécies reconhecidas no gênero: H. francisci (no leste do Pacífico); H. galeatus (no leste da Austrália); H. japonicus (no noroeste do Pacífico); H. mexicanus (no leste do Pacífico); H. omanensis (no noroeste do Oceano Índico); H. portusjacksoni (no sul da Austrália); H. quoyi (do leste do Pacífico); H. ramalheira (do oeste do Oceano Índico; H. zebra (ocorrendo desde o norte da Austrália até o Japão); e, mais recentemente descrita, H. marshallae (noroeste da Austrália).

Figura 2. Espécime de Heterodontus francisci, na Califórnia. É uma espécie de hábitos noturnos e de pequeno porte (comprimento máximo = 122 cm) que habita regiões subtropicais e quente-temperadas no leste do Oceano Pacífico. Durante o dia, repousa em abrigos diversos. É quase exclusivamente bêntico, raramente se aventurando mais de 2 metros acima do substrato oceânico. É frequentemente encontrado em profundidades variando de 2 a 11 metros, mas podendo ocasionalmente ser encontrado tão profundo quanto 150 metros. Ref.3

Figura 3. Visão dorsal (a) e lateral (b) de um espécime macho (adolescente) da espécie Heterodontus marshallae. Ref.2

Figura 4. Tubarão da espécie Heterodontus galeatus, endêmica do leste da Austrália. Com um comprimento máximo de 150 cm e hábitos noturnos, essa espécie possui uma dieta similar àquela do H. portusjacksoni, se alimentando de um amplo espectro de invertebrados, incluindo equinodermos, crustáceos e moluscos, além de pequenos peixes. Usa seus grandes molares para esmagar as presas, incluindo duras carapaças. No geral, os tubarões do gênero Hoterodontus possuem uma dieta similar, baseada primariamente em moluscos equinodermos e crustáceos, e exibem a mais forte mordida relativa ao tamanho entre tubarões: 95 a 200 N de força. Ref.4

Figura 5. Região oronasal de (A) um H. portusiackonj e de (B) um H. marshallae. Devido ao estranho formato do focinho quando observado de baixo, na língua portuguesa esses tubarões são popularmente conhecidos como "tubarões-focinho-de-porco".

Os ovos dos tubarões do gênero Heterodontus possuem um formato cônico e uma estrutura externa helicoidal que facilita a fixação segura do ovo entre rochas e fissuras (Fig.6). Os ovos possuem tipicamente entre 11 e 12 cm de comprimento e podem ou não exibir estruturas filamentosas na ponta final posterior. Esses filamentos estão presentes nos ovos das espécies H. galeatus, H. mexicanus, H. omanensis, H. marshallae e H. zebra, mas ausentes nas espécies H. francisci, H. japonicus, H. portusjacksoni e H. quoyi. A presença ou ausência de filamentos aparentemente são adaptações que otimizam a uma melhor fixação ou anexação dos ovos em diferentes ambientes: cápsulas sem filamentos são geralmente depositadas em fendas rochosas e sob pedras; em contraste, ovos com filamentos parecem facilitar a anexação em substratos como corais, algas marinhas ou esponjas (Fig.7-8).

Figura 6. Cápsulas de ovos preservadas das espécies: (a) Heterodontus marshallae; (b) H. zebra; (c) H. portusjacksoni. Quando saem do corpo do tubarão, a estrutura dos ovos é bem macia, endurecendo com o tempo. Ref.2

Figura 7. Ovo da espécie Heterodontus galeatus (preto e com longas ramificações na ponta) anexado em algas marinhas. Aliás, os ovos dessa espécie são frequentemente observados anexados em algas marinhas. Ref.5

Figura 8. Cápsulas de ovos da espécie H. galeatus anexados ao substrato de um recife, na Ilha Solitária do Norte, em New South Wales, Austrália. Os longos filamentos terminais (até 2 metros de comprimento) permitem estável anexação em esponjas e algas. Os filhotes são reportados de eclodir dos ovos com 17-22 cm de comprimento após 8-9 meses de incubação. Ref.6

Figura 9. (A) Visão lateral de um espécime macho de Heterodontus mexicanus. (B) Cápsula de ovo de um H. mexicanus. (C) Maxilares de H. mexicanus. Ref.7

Figura 10. Nas fotos (Jean/Wikimedia), cápsulas de ovos do H. francisci (à esquerda) e do tubarão Cephaloscyllium ventriosum, no Birch Aquarium, San Diego.

Figura 11. A espécie Heterodontus galeatus também é uma conhecida predadora de ovos da espécie H. portusjacksoni. Na foto podemos ver um desses eventos de predação. Existe também comum canibalismo no gênero, com tubarões machos e fêmeas predando os ovos da própria espécie. Ref.8

Em inglês, os tubarões do gênero Heterodontus são conhecidos como horn sharks ("tubarão-de-chifres"), fazendo referência ao espinho (~10 cm de comprimento) que evoluiu como um mecanismo de defesa e de ancoragem em cada nadadeira dorsal (Ref.9). Outra curiosidade é que os tubarões desse gênero conseguem comer e respirar ao mesmo tempo, bombeando ativamente água para dentro e para fora das guelras - algo incomum entre tubarões (Ref.10). Isso também significa que esses tubarões não precisam se mover para respirar, e, portanto, podem ficar imóveis por longos períodos, descansando e se escondendo no solo oceânico, como mostrado neste vídeo.

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No registro fóssil, existem ovos de tubarão fossilizados que exibem estruturas helicoidais e evidências de filamentos terminais muito similares àqueles dos ovos de Heterodontiformes modernos, sugerindo funções adaptativas similares (Fig.12). Apesar da semelhança entre os ovos, os antigos tubarões associados aos fósseis citados são consensualmente incluídos na extinta família Hybodontidae, ordem dos Hybodontiformes, com base na distribuição geográfica e temporal (Ref.10).

Figura 12. Fotografia e ilustração de ovos fossilizados pertencentes a tubarões da família Hybodontidae, datados do Jurássico Inferior. Esses ovos são conhecidos como Palaeoxyris. Barra de escala = 1 cm. Ref.11

Figura 13. Reconstrução do ecossistema de um estuário do Jurássico inferior exibindo uma cápsula de ovo Palaeoxyris anexada aos caules de uma antiga planta vascular do gênero Neocalamites. No ambiente de fundo, tubarões representativos da família Hybodontidae. (Ilustração: © Michael Rothman). Ref.11

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(!) Importante realçar que mesmo as espécies vivíparas de tubarões produzem ovos capsulados. Em um número de espécies vivíparas, os ovos são podem ser tratados como um estágio intermediário, onde o embrião se desenvolve dentro da cápsula e, uma vez que ocorre eclosão, o desenvolvimento continua no útero. Em outras espécies, a cápsula persiste ao longo de todo o desenvolvimento interno e pode até mesmo ser incorporada ao útero. Na espécie Cephaloscyllium sarawakensis, habitante do Mar do Sul da China, existe um modo de oviparidade até o momento não observado em outras espécies onde o ovo é mantido dentro do oviduto até o embrião alcançar um tamanho considerável; nesse ponto, o ovo é depositado fora do corpo da mãe onde o desenvolvimento é continuado. Ref.2

Alerta: Os tubarões em geral estão fortemente ameaçados devido à caça excessiva desses peixes por humanos e falta de efetivas campanhas de conscientização. Muitas espécies estão próximas da extinção. Para mais informações: Sopa de barbatanas e injusta má fama estão dizimando os tubarões

Sugestão de leitura: Qual é a função e o recorde de protusão do maxilar entre tubarões?

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REFERÊNCIAS