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Gliptodontes eram tatus gigantes?

Figura 1. Esqueleto de um gliptodonte do gênero Glyptodon.

           Os Gliptodontes são extintos mamíferos cingulados da subfamília Glyptodontinae, esta a qual é englobada pela família Chlamyphoridae, e esta última, por sua vez, representada por todos os tatus modernos e extintos. Sim, os gliptodontes eram, basicamente, tatus gigantes, compartilhando em especial uma carapaça constituída de osteodermas fusionados. Três análises filogenéticas publicadas em 2016 e 2021 (Ref.1-3), baseadas no genoma mitocondrial completo do gênero Doedicurus - um dos maiores gliptodontes conhecidos (~1,5 toneladas de massa corporal) - reforçaram a íntima relação entre tatus e gliptodontes. Estima-se que os gliptodontes divergiram do ancestral comum com os tatus modernos há cerca de 35-40 milhões de anos, evoluindo a partir de antigos tatus do Eoceno. O ouvido interno dos gliptodontes também é amplamente similar àquele dos tatus modernos, corroborando as análises moleculares (Ref.4).

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> Cingulados são mamíferos da ordem Cingulata que englobam os tatus e clados extintos próximo-relacionados, e caracterizados pela armadura que cobre o corpo. "Tatu" é derivado do tupi ta'tu: ta = casca ou couraça, e tu = encorpado ou denso. Existem atualmente cinco espécies pertencentes a essa ordem no Brasil, especificamente os Dasipodídeos (subfamília). No mundo, existem ~21 espécies descritas de tatus ainda vivas (Ref.4).

> Interessante observar que análises genéticas apontam que os gliptodontes são mais próximo relacionados ao pichiciego-menor (Chlamyphorus truncatus) e ao pichiego-maior (Calyptophractus retusus), os menores tatus do mundo (~9-17 cm de comprimento e ~100 g de massa corporal) (Fig.2-3). Ambas estão entre as espécies mais raras de mamíferos. Análises anatômicas mais recentes também suportam importantes semelhanças entre gliptodontes e o gênero Chlamyphorus (Ref.7). Enquanto os pichiciegos-menores são muito pequenos, onívoros [insetívoros] e adaptados a cavar [hábitos subterrâneos], os gliptodontes eram gigantescos, herbívoros e viviam exclusivamente na superfície pastando. Essa dramática divergência de nichos ecológicos parece coincidir com mudanças climáticas no Eoceno transformando florestas fechadas e úmidas em savanas e cerradões abertos mais secos, provavelmente fomentando bizarro gigantismo entre os tatus.

Figura 2. O pichiciego-menor pertence à subfamília Chlamyphorinae e é endêmico da região central da Argentina. Solitário e de hábitos noturnos, habita regiões secas de planícies arenosas, dunas de areia e pastos cobertos com pequenos arbustos, e fica grande parte do dia escondido no subterrâneo. Alimenta-se de insetos (principalmente formigas e besouros), vermes, caracóis e pequenas quantidades de raízes e outras partes de plantas. Ref.5-6


Figura 3. Calyptophractus retusus é endêmico da região do Chaco na Bolívia e no oeste do Paraguai, e no nordeste da Argentina. Ambas espécies de pichiego são fossoriais e primariamente noturnas, com divergência evolutiva estimada há ~17 milhões de anos, durante o Mioceno Médio, quando significativas incursões marinhas que ocorreram ao longo da bacia do Rio Paraná. Ref.25-26

Figura 4. Relação filogenética dos gliptodontes em relação a outros tatus (família Chlamyphoridae). Ref.3

 
> O mais antigo DNA já recuperado e sequenciado pertence a um mamute-lanoso (Mammuthus primigenius), datado em ~1,2 milhão de anos. Para mais informações: Análise de mamutes congelados resultaram no mais antigo DNA já sequenciado

CURIOSIDADE: Entre os vários fósseis de mamíferos desconhecidos coletados por Charles Darwin na América do Sul entre 1832 e 1833 durante a famosa expedição Beagle, estavam exemplares de gliptodontes, estes os quais fascinaram enormemente os naturalistas na época (Ref.1). 

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          Os gliptodontes possuem origem na América do Sul, migrando eventualmente para a América Central e América do Norte durante o Grande Intercâmbio Americano. Com alguns possuindo o tamanho (e o formato) de um fusca, esses mamíferos blindados podiam alcançar 4 metros de comprimento, altura de 1,5 metro e uma massa de até 2,4 toneladas. Em particular, estima-se que a espécie Glyptodon clavipes possuía cerca ~2000 kg de massa corporal total. Os gliptodontes são os maiores herbívoros com carapaça já descritos entre os cingulados e uma das mais icônicas e abundantes espécies da megafauna. Aqui no Brasil, fósseis de gliptodontes são encontrados no sul e nordeste do país, e alguns na Amazônia. Os mais antigos registros fósseis de gliptodontes datam de ~36-38 milhões de anos atrás, na Patagônia e pertencentes ao gênero Glyptatelus (Ref.22).

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> O Grande Intercâmbio Americano foi um evento biogeográfico no qual a fauna terrestre e de água doce migrou da América do Norte através da América Central para a América do Sul e vice-versa. Por mais de 50 milhões de anos, a América do Sul era um continente isolado, até a formação do Istmo do Panamá, uma ponte terrestre unindo toda a América. O Istmo ficou completo há 3,1-2,7 milhões de anos atrás, onde se iniciou robusta troca biótica - na forma de pulsos - entre os lados norte e sul. No final do Pleistoceno (15-20 mil anos atrás), em um período de dramática redução do nível dos mares (aproximadamente 120 metros abaixo do nível interglacial) - devido ao pico de glaciação na Era do Gelo -, o corredor do Istmo ficou ainda mais largo (mais de 60 km de largura), provavelmente permitindo um grande fluxo migratório de humanos e outros animais. Ref.16-18

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          Os gliptodontes possuíam uma "carapaça" imóvel, rígida e constituída de centenas de placas ósseas derivadas da pele e marcadas com desenhos em forma de roseta. Aliás, esses desenhos eram únicos para cada indivíduos, como nossas impressões digitais (1). Algumas das carapaças (tecido osteodérmico) chegavam a ter ~500 kg, e cada placa óssea possuía até 2,5 cm de espessura. A cauda, também blindada com placas ósseas, era bastante massiva e forte, e provavelmente usada para defesa e disputa com machos rivais. A anatomia geral desses animais é mais um exemplo de evolução convergente, no caso, entre répteis (tartarugas e os extintos anquilossauros) e mamíferos (!). A estrutura dentária e os massivos maxilares desses animais sugerem que se alimentavam exclusivamente de matéria vegetal fibrosa. 

Figura 5. Ilustração de um gliptodonte da espécie Glyptodon clavipes. Somando-se à poderosa carapaça, os gliptodontes também possuíam um escudo cefálico (seta), essencialmente um massivo "boné" que protegia a cabeça (similar ao "escudo cefálico" de tatus modernos). Para suportar o enorme peso da armadura corporal, esses animais evoluíram um amplo peitoral, membros robustos e curtos, e vértebras fusionadas. Ref.2

(1) Leitura recomendadaPor que temos impressões digitais [dermatóglifos]?

          Vários gêneros têm sido descritos na subfamília Chlamyphoridae além do Glyptodon, Glyptatelus e do Doedicurus, incluindo o Panochthus, Pseudoplohophorus, Neosclerocalyptus, Kelenkura e o Glyptotherium (Fig.6). Os gêneros  Panochthus (P. hipsilis) e Glyptodon - os mais comuns da subfamília - parecem ter sido os únicos gliptodontes do Pleistoceno a terem se adaptado a grandes altitudes (Fig.7). No Pleistoceno (2,6-0,011 milhões de anos atrás), houve uma redução na diversidade de gliptodontes, mas um aumento no tamanho e massa corporal, e mais ampla distribuição de alguns gêneros, especialmente Panochthus e Glyptodon.

 

Figura 6. Diferenças nas carapaças entre os gêneros Glyptodon e Glyptotherium. A, A', A'', B, B', E. Espécie Glyptodon reticulatus: carapaça dorsal em visões lateral (A), frontal (B) e posterior (E), com detalhes nas regiões lateral-anterior (A') e dorsal (A''), e fenda cefálica (B'). C, C', C'', D, D', F. Espécie Glyptotherium cylindricum: carapaça dorsal em visões lateral (C), frontal (D) e posterior (F), com detalhes das regiões lateral-anterior (C') e dorsal (C'') e a fenda cefálica (D'). Barras de escala: 300 mm (A-F) e 30 mm (A', A'', B', C', C'', D'). Armadura caudal das espécies Glyptodon munizi (G) e Glyptotherium texanum (H), e detalhes do tubo terminal caudal (G', H') de cada uma. Reconstrução de um típico Glyptodon (I) e de um típico Glyptotherium (J). Ref.19

Figura 7. Fósseis descritos em 2020 da espécie Glyptodon jatunkhirkhi foram encontrados em várias localidades de regiões montanhosas na Bolívia, a altitudes de 2500-4100 metros acima do mar. Ref.20

          Os gliptodontes foram extintos no final da última Era do Gelo, há cerca de 10 mil anos, durante o final do Pleistoceno e início do Holoceno, e junto com grande parte da megafauna Sul-Americana.

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           Existe ampla evidência da co-existência entre humanos modernos (Homo sapiens) e a megafauna em várias áreas da América do Sul há pelo menos 12 mil anos (2), e também evidência de que humanos caçavam os gliptodontes. Um estudo publicado em 2022 no periódico Swiss Journal of Palaeontology (Ref.21) descreveu uma série de crânios de gliptodontes da espécie Glyptotherium cylindricum com consistentes padrões de ruptura na área parietal-frontal e nasal, com características fortemente sugerindo impactos direcionados por armas manipuladas por humanos (Fig.8). Devido à massiva carapaça dorsal e curtos membros, os gliptodontes provavelmente eram um dos mamíferos mais lentos da megafauna Americana e fáceis de serem caçados caso pontos fracos na sua cabeça fossem encontrados. Humanos caçadores poderiam ter usado armas robustas como grandes machados ou mesmo clavas feitas de madeira ou osso para acertar pontos fracos na cabeça (aprendizado via observações naturais e ações de tentativa-e-erro). Um típico G. cylindricum adulto tinha massa estimada de 375 kg, da qual 40% (após subtrair ossos e órgãos) ou 150-170 kg podia oferecer farta quantidade de gordura e de músculos.

 

Figura 8. Crânio de Glyptotherium cylindricum - visões dorsal (A) e lateral (B) - mostrando provável local de impacto desferido por arma humana (seta). Ref.21

(2) Leitura recomendada: A Cultura Clóvis representou os primeiros humanos nas Américas?


   (!) EVOLUÇÃO CONVERGENTE

          Além da óbvia semelhança entre carapaças de tartarugas e de gliptodontes, algumas espécies de gliptodontes (ex.: Doedicurus clavicaudatus, Fig.9) evoluíram uma longa cauda terminando em uma grande clava, extremamente similar àquela observada nos anquilossauros, e talvez adaptada para comportamento antagonístico. Soma-se à semelhança entre anquilossauros e gliptodontes o gigantismo, dieta herbívora e extensivas armaduras corporais. A convergência evolutiva é notavelmente intensa entre os gêneros Dyoplosaurus (anquilossauros) e Doedicurus (gliptodontes), mesmo esses animais divergindo há mais de 300 milhões de anos desde o último ancestral comum (Ref.22).

 

Figura 9. Reconstrução artística da espécie Doedicurus clavicaudatus, com um humano adulto como escala. Os gliptodontes do gênero Doedicurus possuem ~1,5 metro de altura e 4 metros de comprimento, e representam um dos últimos sobreviventes da subfamília Glyptodontinae.


Figura 10. Reconstrução artística da espécie Ankylosaurus magniventris, um anquilossauro que viveu durante o final do Cretáceo, entre 70 e 66 milhões de anos atrás. 

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> A mais notável diferença entre as clavas caudais entre anquilossauros e gliptodontes é a maneira pela qual a cauda é enrijecida: via modificações nas vértebras caudais distais nos anquilossauros, e modificações nos osteodermas caudais nos gliptodontes.

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          Os anquilossauros (infraordem Ankylosauria) eram dinossauros blindados que primeiro apareceram no registro fóssil há cerca de 160 milhões de anos, sobrevivendo até o evento de extinção em massa no final do Cretáceo há cerca de 66 milhões de anos. Esses dinossauros carregam extensivas armaduras constituídas de placas osteodermas de diversas formas, mas tipicamente sem formar carapaças inflexíveis sobre o corpo, com a exceção de escudos pélvicos co-ossificados observados em alguns clados (ex.: Polocanthus). Os anquilossauros eram herbívoros da ordem Ornithischia e próximo relacionados aos estegossauros (subordem Stegosauria). Uma das maiores e mais conhecidas espécies, Ankylosaurus magniventris, podia exceder 5 toneladas de massa corporal (Fig.10). Os anquilossauros eram distribuídos por quase todo o globo, mas aqueles com a cauda na forma de clava eram restritos à Ásia e à América do Norte.

> Leitura recomendadaResolvido estranho e antigo mistério envolvendo os anquilossauros 

           Importante notar que enquanto vários clados de gliptodontes não evoluíram uma clava na ponta da cauda, apenas dois gêneros conhecidos de anquilossauros não possuíam esse tipo de cauda (Liaoningosaurus e Gobisaurus). A maioria dos gliptodontes tinham simples tubos caudais cônicos ou cilíndricos com ausência de expansão distal ("clava"). Por outro lado, mais clados de gliptodontes evoluíram estruturas pontiagudas nas clavas do que os anquilossauros - limitando-se ao gênero Anodontosaurus nesses últimos.

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          Caudas modificadas como armas são extremamente raras, e caudas com clavas na ponta são ainda mais anômalas. A evolução de estruturas tão similares entre gliptodontes e anquilossauros sugerem que esses clados experienciaram uma resposta adaptativa comum a uma combinação particular de pressões seletivas. Evidência paleontológica recente (Ref.23) sugere que as clavas na cauda dos anquilossauros evoluíram primariamente em um contexto de combates ritualizados intraespecíficos entre machos visando dominância social (seleção sexual) (Fig.11), com potencial função secundária de proteção contra dinossauros predadores terópodes de grande porte (seleção natural), como tiranossauros (3). Existe também evidência que os gliptodontes usavam suas clavas mais para combates intraespecíficos - batalhas estáticas e ritualizadas - do que defesa contra predadores (Ref.24) (Fig.12).


Figura 11. Dois anquilossauros machos da espécie Zuul crurivastator em batalha, há cerca de 76 milhões de anos. A cauda dessa espécie possuía 3 metros de comprimento, com fileiras de estruturas pontiagudas ao longo da sua extensão, exceto na clava. 

 

Figura 12. É provável que espécies de gliptodontes como o Doedicurus clavicaudatus tenham também evoluído clavas na cauda como resposta primária a combates cada vez mais violentos entre machos. É estimado que os gliptodontes podiam movimentar suas clavas a uma velocidade de ~54 km/h.

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CURIOSIDADE: Girafas machos também usam suas duras cabeças como "clavas" ou martelos de guerra, movimentando seus longos pescoços para violentos golpes contra machos rivais. Evidências acumuladas sugerem que esses animais evoluíram longos pescoços no sentido de maximizar o impacto dos golpes - similar às longas caudas com clavas na ponta dos anquilossauros e gliptodontes. Para mais informações (e vídeo): Por que as girafas possuem um pescoço tão longo?

(3) Sugestão de leitura: Por que o Tiranossauro rex tinha braços tão pequenos?

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REFERÊNCIAS

  1. Delsuc et al. (2016). The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts. Current Biology, Volume 26, Issue 4, PR155-R156. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.039
  2. Mitchell et al. (2016). Ancient DNA from the extinct South American giant glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) reveals that glyptodonts evolved from Eocene armadillos. Molecular e Ecology, Volume 25, Issue 14, Pages 3499-3508. https://doi.org/10.1111/mec.13695 
  3. Phillips & Zakaria (2021). Enhancing mitogenomic phylogeny and resolving the relationships of extinct megafaunal placental mammals. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 158, May 2021, 107082. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021.107082
  4. Tambusso et al. (2021). The inner ear anatomy of glyptodonts and pampatheres (Xenarthra, Cingulata): Functional and phylogenetic implications. Journal of South American Earth Sciences, 108, 103189. https://doi.org/10.1016/j.jsames.2021.103189
  5. Superina, M. (2011). Husbandry of a pink fairy armadillo (Chlamyphorus truncatus): case study of a cryptic and little known species in captivity. ZooBiology, Volume 30, Issue 2, Pages 225-231. https://doi.org/10.1002/zoo.20334
  6. Edentata, 12(1):14-19 (2011). https://doi.org/10.5537/020.012.0103
  7. Verger et al. (2021). Comparative anatomy and phylogenetic contribution of intracranial osseous canals and cavities in armadillos and glyptodonts (Xenarthra, Cingulata). Journal of Anatomy, Volume 239, Issue 6, Pages 1473-1502. https://doi.org/10.1111/joa.13512
  8. https://www.moas.org/Discovering-the-Glyptodont-1-43.html
  9. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27158910/
  10. https://www.scielo.br/j/aabc/a/fNMZd4WVnvkDMsvCq3dwLrJ/
  11. https://www.sbpbrasil.org/assets/uploads/files/rbp2018108.pdf
  12. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2020.1768398
  13. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2021.2521
  14. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0895981120302443
  15. https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-021-09599-w
  16. https://www.nature.com/articles/s41598-020-58575-6
  17. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2987556/
  18. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2014.00451/full
  19. Zurita et al. (2018). A tale of two clades: Comparative study of Glyptodon Owen and Glyptotherium Osborn (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae). Geobios, Volume 51, Issue 3, Pages 247-258. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.004
  20. Cuadrelli et al. (2020). A new species of glyptodontine (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae) from the Quaternary of the Eastern Cordillera, Bolivia: phylogeny and palaeobiogeography. Journal of Systematic Palaeontology, 1–24. https://doi.org/10.1080/14772019.2020.1784300
  21. Carlini et al. (2022). "Damaged glyptodontid skulls from Late Pleistocene sites of northwestern Venezuela: evidence of hunting by humans?". Swiss Journal of Palaeontology 141, 11. https://doi.org/10.1186/s13358-022-00253-3
  22. Arbour & Zanno (2019). Tail Weaponry in Ankylosaurs and Glyptodonts: An Example of a Rare but Strongly Convergent Phenotype. The Anatomical Record, Volume 303, Issue 4, Pages 988-998. https://doi.org/10.1002/ar.24093
  23. Blanco et al. (2009). The sweet spot of a biological hammer: the centre of percussion of glyptodont (Mammalia: Xenarthra) tail clubs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1675), 3971–3978. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1144
  24. Arbour et al. (2022). Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs. Biology Letters, Volume 18, Issue 12. https://doi.org/10.1098/rsbl.2022.0404
  25. Delsuc et al. (2012). Molecular phylogenetics unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 62, Issue 2, Pages 673-680. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.11.008
  26. Smith & Owen (2017). Calyptophractus retusus (Cingulata: Dasypodidae). Mammalian Species, 49(947), 57–62. https://doi.org/10.1093/mspecies/sex005