Por que os maiores animais não são os mais rápidos?

Imagem ilustrativa de um guepardo/Crédito

- Atualizado no dia 19 de março de 2024 -

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Ser veloz é uma das armas mais eficazes entre os animais, especialmente para a caça e para a defesa. Felinos, por exemplo, evoluíram de forma a desenvolverem grandes velocidades nas corridas de caça, enquanto muitas das suas presas acabaram também evoluindo uma grande velocidade de corrida para escaparem, como ratos e gazelas. Mas o que será que determina o potencial de corrida, voo ou nado em um animal?

É mais do que curioso, mas um elefante deveria correr mais rápido do que um cavalo: grandes criaturas possuem mais do tipo de células musculares usadas para a aceleração. Porém, a expectativa é rapidamente quebrada na observação prática. No geral, os animais de porte médio sempre se dão bem melhor na velocidade. Isso aliás, esse têm sido considerado um grande mistério na Biologia. Como explicar esse paradoxo?

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TAMANHO E VELOCIDADE

Uma fundamental limitação na movimentação dos animais é a velocidade máxima. Similar a vários parâmetros fisiológicos e ecológicos, a velocidade de movimento, nesse caso, é frequentemente pensada ser apenas uma relação entre leis da Mecânica e massa corporal. No entanto, cientistas sempre encontraram dificuldade em explicar o porquê disso não ser seguido entre os animais que correm, voam ou nadam: os maiores não são os mais velozes. Guepardos (Acinonyx jubatus) são os mais rápidos animais terrestres na corrida (70 kg, até 105-120 km/h), e peixes-velas (Istiophorus) englobam espécies que são consideradas os nadadores mais rápidos no ambiente marinho (100 kg, até 100 km/h); importante, todos esses animais possuem dimensões corporais intermediárias.

Manter altas velocidades de forma prolongada está relacionado com a capacidade máxima do metabolismo aeróbico. Já o desenvolvimento máximo de altas velocidades de explosão - curta duração - está ligado à capacidade anaeróbica. Para velocidades aeróbicas máximas, fibras musculares de contração lenta são necessárias, as quais são altamente eficientes em usar oxigênio para a produção de adenosina trifosfato (ATP) para alimentar as contrações dos músculos sendo recrutados. Nesse sentido, essas fibras produzem energia de forma mais lenta mas por um longo período de tempo antes de se tornarem fatigadas.

Já para o caso da velocidade anaeróbica máxima, esta é suportada por um tipo especial de fibras de contração rápida, as quais usam ATP armazenado no interior da fibra até esse combustível esgotar. Portanto, essas fibras musculares produzem energia mais rapidamente mas também se tornam fatigadas muito rádio e só permitem curtas explosões de velocidade.

> Sugestão de leitura: Treino de musculação junto com treino aeróbico prejudica a hipertrofia muscular?

Para o desenvolvimento máximo de velocidade entre os animais na corrida, nado ou voo, a responsabilidade recai nas fibras de contração rápida, ou seja, na velocidade anaeróbica, onde será obtida a maior descarga energética para a movimentação. Nesse sentido, temos que a máxima velocidade que um animal pode desenvolver está limitada, à princípio, à quantidade de fibras de contração rápida na musculatura dos seus membros.

Em relação à aceleração desenvolvida pelo animal, essa seguirá uma relação parecida com a segunda lei de Newton, ou seja, que a aceleração (a) é igual à razão entre a força aplicada (F) e a massa (m) submetida a essa força (a = F/m). Sabendo que a força muscular máxima aumenta aproximadamente com a massa corporal elevada a um expoente alométrico 'd' (o qual varia de 0.75 a 0.94) - F ~ M^d -, temos que:

a = cM^d-1, onde c é uma constante.

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FIBRAS FAMINTAS

Em 2017, um estudo publicado na Nature (Ref.1) analisou todos esses parâmetros em 474 espécies com massas variando de 30 microgramas a 100 toneladas, visando descobrir o que de fato determina a velocidade entre os animais. Como o valor (d-1) da expressão explicitada anteriormente deve ser negativo, isso implica que os maiores animais precisam de mais tempo para acelerar até a mesma velocidade do que os menores, como mostrado no gráfico abaixo onde os pesquisadores compararam inicialmente quatro animais de diferentes massas. Independentemente disso, sob essas condições de cálculo, os animais maiores claramente possuem um potencial de velocidade muito maior, apesar de desenvolverem acelerações mais baixas.

Analisando o gráfico acima, vemos que o elefante possui um potencial biomecânico gigantesco de velocidade entre esses 4 animais de diferentes massas, mas isso só ocorre quando realizamos os cálculos levando em conta apenas sua massa e quantidade de fibras de contração rápida. Em outras palavras, o esperado é que os animais de grande porte desenvolvam enormes velocidades, porém, isso é longe daquilo observado na prática.

Nesse sentido, quando os pesquisadores analisaram a velocidade máxima das 474 espécies de animais - seja em laboratório seja no ambiente natural - o que eles observaram foi um padrão de U ao se colocar a velocidade máxima em função da massa corporal, como pode ser visto nos dois gráficos abaixo. Essa tendência - em larga escala - não parece estar relacionada à biomecânica, ou como as partes anatômicas do animal estão arranjadas, ou como suas articulações funcionam, de acordo com as análises. Elefantes Asiáticos e Africanos, por exemplo, desenvolvem uma velocidade máxima de até 25 km/h*, muito inferior à velocidade máxima já registrada para humanos.

*Sugestão de leitura: É verdade que os elefantes andam na ponta dos dedos?

Segundo os pesquisadores do novo estudo, a chave de tudo está relacionada com restrições metabólicas fundamentais. Apesar das fibras de contração rápida estarem presentes em enormes quantidades em animais gigantescos como elefantes e baleias, elas acabam esgotando o ATP armazenado muito antes deles gerarem as máximas velocidades esperadas por modelos biomecânicos (por causa da aceleração desenvolvida ser mais baixa, o tempo até alcançar o máximo do potencial de velocidade acaba sendo longo demais). Portanto, os animais de porte médio acabam tendo um equilíbrio ideal entre quantidade de fibras musculares de contração rápida, energia em ATP armazenada e massa corporal total.

É também válido lembrar que dentro de cada categoria (pequeno, médio ou grande porte), diferenças anatômicas, termorregulatórias e biomecânicas influenciam significativamente na

velocidade máxima entre as diferentes espécies. Um humano moderno médio (~70 kg), por exemplo, possui uma velocidade máxima que chega a ser três vezes menor do que aquela do guepardo (65 kg) - o animal mais rápido (corrida) da Terra. Já animais endotérmicos em uma mesma categoria de massa corporal se saem melhor no desenvolvimento de velocidade do que os ectotérmicos no ambiente terrestre, com o oposto ocorrendo no ambiente aquático (nesse último caso, provavelmente por questões evolucionárias de adaptação, já que os mamíferos e pinguins ainda retém características terrestres, enquanto os peixes são totalmente aquáticos). Por causa disso, a previsibilidade de velocidades exatas baseada apenas na análise qualitativa e quantitativa de fibras musculares e de ATP tona-se pouco confiável em muitos casos, e apenas garantem um razoável quadro geral.

De qualquer forma, o estudo pode ajudar na busca da tão procurada estimativa de velocidade de locomoção para animais extintos, especialmente dos grandes dinossauros. Com o modelo metabólico proposto (de 'dependência-temporal'), os pesquisadores estimam que um Tyrannosaurus rex de 6 toneladas teria uma velocidade máxima em torno de 27 km/h (2), ou seja, um pouco mais do que a média de velocidade humana, mas bem menos do que o recorde de velocidade alcançado pelo corredor Usain Bolt (>40 km/h) - e isso corrobora também a hipótese mais aceita entre os paleontólogos de que essa espécie de dinossauro era relativamente lenta na corrida (com base em modelos morfológicos).

Tabela construída pelos pesquisadores do novo estudo/adaptada

(!) Evidências no geral suportam uma velocidade máxima inferior a 20 km/h. Sugestão de leitura: Por que o Tiranossauro rex tinha braços tão pequenos?

É válido mencionar que animais terrestres colossais, como os extintos Braquiossauros, os quais ultrapassavam 70 toneladas de massa corporal, podiam ter limitações biomecânicas para evitar desgastes e estresse excessivos no sistema musculoesquelético, e naturalmente podiam ser bem mais lentos do que o esperado (Ref.3) - talvez até mesmo possuindo velocidades menores do que o esperado pelo modelo de dependência-temporal. Por outro lado, adaptações musculoesqueléticas especiais - ossos mais densos, articulações reforçadas e musculatura mais forte do que o normal - podem ter permitido movimentos com maior velocidade e segurança, tornando até mesmo as predições do modelo morfológico hoje aceito subestimadas.

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> O recorde registrado de velocidade para o guepardo é de 29 m/s (aproximadamente 105 km/h). Esse valor foi obtido em 1997 como uma média de velocidade ao longo de uma corrida de 200 metros. É reportado na literatura acadêmica alegações de até 120 km/h como velocidade pontual máxima, um valor plausível porém sem validação científica. Ref.8

> É importante realçar que mesmo entre espécies de carnívoros velocistas com porte corporal similar, existe grande variação de velocidade máxima devido a adaptações fisiológicas e anatômicas distintas. Por exemplo, cães de corrida da linhagem Greyhound (Canis familiaris) desenvolvem uma velocidade máxima de 17 m/s (~61 km/h), mesmo possuindo um porte corporal similar ao guepardo. Ref.9

> O segundo recorde de velocidade terrestre no Reino Animal pertence ao herbívoro da espécie Antilocapra americana (!), capaz de alcançar 100 km/h. A velocidade excessiva desse ungulado tem sido comumente explicada como uma resposta à predação pelo Miracinonyx trumani, um felino hoje extinto que habitava as estepes e savanas da América do Norte no Pleistoceno, há 13 mil anos. Embora próximo relacionado ao puma (Puma concolor), o M. trumani possuía uma anatomia esquelética muito similar ao guepardo. Porém, evidências mais recentes têm questionando a hipótese de coevolução entre M. trumani e A. americana, apontando evolução divergente em múltiplos traços morfológicos entre esse extinto felino e o guepardo e dieta diversificada (sem preferência ou exclusividade por presas específicas). Ao longo da história evolutiva, o antilocapra parece ter sido presa importante para leões, Miracinonyx e lobos. Ref.10-12

O Antilocapra americana é o segundo mamífero terrestre mais rápido do mundo. Com altura até o ombro de ~1 m e massa corporal entre 40 e 60 kg, é capaz de desenvolver velocidades entre 70 e 100 km/h. Curiosamente, esse ungulado ruminante não possui predadores naturais capazes de desenvolver velocidades nem mesmo próximas. Além da hipótese de coevolução com o felino extinto Mriacinonyx trumani, outro cenário proposto é que a extrema velocidade do A. americana é um subproduto de adaptação para custo reduzido de transporte em resposta ao alastramento de habitats abertos e dominados por gramíneas na América do Norte (ex.: savanas). Ref.10-15

> No passado, guepardos eram amplamente distribuídos ao longo da África e sudoeste da Ásia, mas atualmente ocupam apenas 9% do área de ocupação história da espécie e estão sob status vulnerável (IUCN) de conservação. Estima-se que existem apenas ~7100 indivíduos maduros (adultos e subadultos) no ambiente selvagem, ameaçados por atividades antropogênicas diversas, desde caça até devastação do habitat natural. Ref.16

(!) Apesar de ser comumente referido como um "antílope", o antilocapra não é um real antílope. Para mais informações: Qual é a relação entre vacas e antílopes?

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DOIS LIMITES

Um estudo mais recente, publicado na Nature Communications (Ref.4), propôs um modelo biomecânico mais compreensivo englobando dois limites para a velocidade máxima de corrida: o quão rápido versus o quanto as fibras musculares contraem. A velocidade máxima que um animal terrestre pode desenvolver seria determinada por qualquer um desses dois limites que fosse alcançado primeiro - e esse limite é ditado pelo tamanho do animal.

O primeiro limite, chamado de "limite da capacidade de energia cinética", sugere que os músculos de animais de menor porte são restringidos por quão rápido eles podem contrair. Devido ao fato de pequenos animais gerarem forças maiores relativo ao peso corporal, correr é meio que acelerar em uma marcha baixa durante descida de um morro.

O segundo limite, chamado de "limite de capacidade de trabalho", sugere que os músculos de animais maiores são restringidos por quanto os músculos podem contrair. Devido ao fato dos grandes animais serem mais pesados, seus músculos produzem menos força em relação ao peso, e correr é meio que acelerar em uma marcha alta durante subida de um morro. Para animais como rinocerontes e elefantes, correr pode ser sentido como o levantamento de um enorme peso, devido ao fato dos músculos serem relativamente fracos e a gravidade demandar um alto custo - isso resulta em menor desenvolvimento de velocidade.

Para testar a acuracidade desse modelo, os pesquisadores compararam as predições aos dados de campo sobre a velocidade e tamanho de animais terrestres coletados de mais de 400 espécies, desde grandes mamíferos, aves e lagartos até aranhas e insetos minúsculos. O modelo conseguiu prever acuradamente o quão as velocidades máximas de corrida variam com tamanhos corporais variando em mais de 10 ordens de magnitude de massa - desde ácaros de 0,1 miligramas até elefantes de 6 toneladas.

"O ponto crucial do nosso modelo é o entendimento que máxima velocidade de corrida é limitada tanto pela contração dos músculos rápidos, assim como pelo quão esses músculos podem encurtar durante uma contração," disse em entrevista um dos coautores do estudo, Professor Christofer Clemente, da Universidade de Sunshine Coast e da The University of Queensland, Austrália (Ref.5). "Animais do tamanho aproximado do guepardo existem em um ponto físico ideal ao redor de 50 kg, onde esses dois limites coincidem. Esses animais são consequentemente os mais rápidos, alcançando velocidades de até 105 km/h."

O modelo, combinado com dados de espécies modernas, também previu que animais terrestres com massa corporal superior a 40 toneladas seriam incapazes de se mover. Porém, sabemos que certos dinossauros, como o gênero Patagotitan, provavelmente somavam uma massa corporal muito maior do que 40 toneladas. Isso indica que precisamos ser cautelosos ao estimar a anatomia muscular de animais extintos a partir de dados daqueles não-extintos. É provável que saurópodes gigantes evoluíram uma anatomia muscular única que precisa ser ainda esclarecida.

Ilustração do esqueleto do titanossauro Patagotitan mayorum, baseado em fósseis encontrados na Argentina. Esse saurópode gigante produzia ovos que tinham ~10 a 20 cm de extensão (ponto vermelho). Mais de 280 espécies de saurópodes são atualmente conhecidas, grupo que dominou os ecossistemas terrestres em todos os continentes por mais de 120 milhões de anos (início do Jurássico até o final do Cretáceo). Massas corporais máximas de saurópodes têm sido estimadas de superar 70-80 toneladas, e comprimento máximo excedendo 40 metros. Ref.6-7

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CONCLUSÃO

Apesar da tendência geral é ter os animais de porte médio mais rápidos do que aqueles de grande porte e pequeno porte por causa de limitações impostas pela quantidade absoluta de fibras musculares de contração rápida, velocidade e capacidade de contração das fibras musculares, quantidade de ATP armazenado no ambiente intracelular e da massa corporal total, fatores biomecânicos, termorregulatórios e anatômicos são decisivos para determinar a velocidade máxima dentro de uma mesma categoria de massa corporal.

Artigos recomendados:

REFERÊNCIAS CIENTÍFICAS

Hirt et al. (2017). A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest. Nature Ecology & Evolution 1, 1116–1122. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0241-4
http://www.sciencemag.org/news/2017/07/why-midsized-animals-are-fastest-earth
http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2000473
Labonte et al. (2024). Dynamic similarity and the peculiar allometry of maximum running speed. Nature Communication 15, 2181. https://doi.org/10.1038/s41467-024-46269-w
https://www.imperial.ac.uk/news/251993/cheetahs-unrivalled-speed-explained-their-sweet/
Tschopp, E. (2020). Paleontology: The Smallest of the Giants. Current Biology, Volume 30, Issue 24, Pages R1496-R1499. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.023
Sander, P. M. (2023). Sauropods. Current Biology, Volume 33, Issue 2, Pages R52-R58. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.12.024
Kohn et al. (2024). Does sex matter in the cheetah? Insights into the skeletal muscle of the fastest land animal. Journal of Experimental Biology. https://doi.org/10.1242/jeb.247284
Wilson et al. (2012). High speed galloping in the cheetah (Acinonyx jubatus) and the racing greyhound (Canis familiaris): spatio-temporal and kinetic characteristics. Journal of Experimental Biology, 215 (14): 2425–2434. https://doi.org/10.1242/jeb.066720
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Figueirido et al. (2022). The brain of the North American cheetah-like cat Miracinonyx trumani. iScience 25, 105671. https://doi.org/10.1016/j.isci.2022.105671
Higgins et al. (2023). "Were pronghorns (Antilocapra) primary prey for North American cheetahs (Miracinonyx)?" Quaternary International, Volumes 647–648, Pages 81-87. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2022.08.003
Freedman, Bill. (2021). "Pronghorn." The Gale Encyclopedia of Science, edited by Katherine H. Nemeh and Jacqueline L. Longe, 6th ed., vol. 6, Gale, pp. 3598-3599.
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Dimbleby et al. (2024). Rewilding landscapes with apex predators: cheetah (Acinonyx jubatus) movements reveal the importance of environmental and individual contexts. Frontiers in Conservation Science, Volume 5. https://doi.org/10.3389/fcosc.2024.1351366