Essa ave é quadrúpede quando filhote, com garras funcionais e locomoção alternada
- Atualizado no dia 1 de agosto de 2022 -
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Em meio a floresta Amazônica temos uma ave nativa bastante chamativa, curiosa e pouco entendida até mesmo pela ciência. Conhecida popularmente como Jacu-Cigano (Opisthocomus hoazin) - ou simplesmente Cigana, e também como Hoa-Zim, Aturiá e Catingueira -, muitos a reconhecem imediatamente pelo forte e desagradável odor que ela exala (por isso o nome 'Catingueira'), resultante da fermentação (pré-gástrica) da matéria vegetal durante a digestão, similar aos ruminantes. Mas essa não é a característica mais notável dessa espécie. Enquanto os adultos dessa ave parecem à primeira vista coloridos pássaros não muito excepcionais, seus filhotes são mais do que notáveis. Quadrúpedes, os filhotes possuem dedos com garras funcionais nas asas e provavelmente espelham um estágio evolucionário crucial de transição dos dinossauros terópodes não-aviários para as aves (ou dinossauros aviários). E mais: a nível genético, ninguém consegue ainda decifrar o Jacu-Cigano e sua história evolucionária.
AVE QUADRÚPEDE?
Os pássaros são dinossauros terópodes voadores que impulsionam o voo através do bater simultâneo das suas asas. Evidências paleontológicas, embrionárias e genéticas indicam que a redução dos dedos e a perda das garras nos membros que se transformaram em assas ocorreram de forma concomitante durante o processo evolutivo, implicando que as assas perderam a função de pegada.
Apesar de algumas aves como o perdiz-chucar, patos, espécies da família Rallidae, e corujas reterem garras nas assas, elas não as usam para a locomoção. No entanto, os filhotes de Jacu-Cigano possuem garras funcionais nas asas e têm sido frequentemente sugerido que eles as usam para escalar na vegetação. Curiosamente, essa incrível característica anatômica é uma das menos documentadas nessa ave, com o primeiro registro científico sendo feito em 1888 (C. G. Young):
"Tão logo os filhotes escapam dos ovos, eles se arrastam com a assistência das 'mãos', alongando suas asas e cravando as garras [das asas] para se agarrarem em qualquer coisa que encontrem. [...] um espécime, inclusive, com o auxílio dessas garras, conseguiu descer de uma cabaceira [árvore da espécie Crescentia cujete]".
Outro traço bastante distinto nos filhotes do Jacu-Cigano é a capacidade deles de escaparem de ameaças diversas ao pular dentro da água geralmente abaixo do ninho e nadar de volta para a vegetação. De fato, os ninhos sempre são construídos próximos de ambientes aquáticos.
Entre as aves modernas, como regra, a batida das asas é realizada de forma simultânea e sincronizada, tanto em filhotes quanto em adultos, em oposição ao movimento alternado dos membros anteriores, estes os quais refletem a mesma coordenação locomotora vista nos outros animais quadrúpedes e bípedes. As redes neurais, funcionalmente organizadas no início do período de desenvolvimento, orientam os movimentos em fase das asas durante a locomoção das aves (em momentos de voo ou não). Esse determinismo é tão robusto que a substituição experimental de um segmento da medula espinhal braquial por um segmento lumbo-sacral e vice-versa durante os estágios iniciais de desenvolvimento nas galinhas levam a movimentos sincronizados dos membros anteriores conectados ao segmento braquial da medula espinhal e a movimentos alternados das asas conectadas ao segmento lumbo-sacral. Ou seja, trocando as linhas neurais de comando entre os membros anteriores e posteriores nas aves, a coordenação motora é invertida entre as asas e os membros anteriores (não é uma questão apenas de aprendizado; a sincronização é pré-determinada e obrigatória na linha neural conectada às asas).
Nesse sentido, será que os filhotes de Jacu-Cigano se movimentam usando uma locomoção quadrúpede alternada - conservada de um ancestral comum não-aviário (ou dinossauro aviário) - ou o movimento é sincronizado como ocorre nas outras aves?
"FÓSSIL VIVO"?
Para responder à última questão e detalhar melhor a locomoção dos filhotes de Jacu-Cigano, pesquisadores em um estudo publicado em 2019 no periódico Science Advances (Ref.3) filmaram e investigaram espécimes em ninhos ao longo do Rio Cojedes, na Venezuela, enquanto se moviam em substratos inclinados e enquanto nadavam. Durante o estudo, os movimentos na água analisados foram espontâneos; fora da água, os filhotes precisaram ser encorajados a se moverem nas superfícies inclinadas ao serem tocados nas caudas ou nos membros anteriores. O substrato inclinado utilizado foi também coberto com uma toalha, fornecendo locais propícios de pegada para as garras nas asas.
Os resultados das análises mostraram que as asas dos filhotes durante a locomoção terrestre de fato se movimentavam de forma alternada, um comportamento primitivo perdido por todas as outras aves modernas conhecidas! O movimento de uma perna era seguido pelo movimento da asa contralateral, então a outra perna, e a outra asa, como mostrado no esquema abaixo. As garras das asas se agarravam no substrato e a asa era flexionada, puxando o corpo para frente. Ciclos locomotores eram em sua maior parte irregulares, já que a falta de uma anexação imediata das garras ao substrato desestabilizavam os filhotes. Caso contrário, a asa era revertida e um novo ciclo de movimento da mesma asa era iniciado. A locomoção quadrúpede observada era geralmente irregular, com os espécimes parando tipicamente após dois ou três ciclos, mas a tendência em geral, claramente, era de um movimento alternado dos membros.
Por outro lado, durante a locomoção em água, os filhotes nadavam vigorosamente e com grande facilidade, tanto debaixo d´água quanto com a cabeça para fora da água, porém com os movimentos das asas tipicamente sincronizados, assim como visto nas outras aves e na fase adulta (apesar de um contexto mecânico diferenciado). De 50 ciclos locomotores observados, apenas 4 deles mostraram ter um padrão de coordenação fora de fase.
Os pesquisadores também observaram que as garras nos dedos das asas se moviam ativamente independentemente dos movimentos do resto da mão. Imagens obtidas via tomografia micro-computadorizada do último estágio embrionário mostraram que o Jacu-Cigano possui múltiplos músculos e tendões anexados nos ossos dos dedos, como observado na maior parte das outras aves. No entanto, um tendão adicional de um dos músculos flexores dos dedos revelou-se anexado na falange distal da álula. Isso provavelmente permite a função ativa de pegada dos galhos pelas garras dos filhotes.
O mais interessante nesse último caso é que uma comparação das proporções das falanges dos filhotes dessa espécie com aquelas do dinossauro terópode não-aviário Archaeopteryx (1) - gênero que ficou famoso por ser o primeiro a mostrar uma clara relação evolucionária entre aves e dinossauros, e representando talvez o mais próximo estágio evolutivo separando os dinossauros não-aviários dos aviários - revelou uma marcante similaridade anatômica entre os dois. Já no adulto do Jacu-Cigano, essas proporções são bem diferentes.
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(1) Leitura recomendada: Revelada uma das espécies de dinossauros não-aviários de maior proximidade evolutiva com as aves
As aves se originaram de animais terópodes, bípedes, e que não usavam os membros dianteiros para a locomoção. Apesar da exata posição do Jacu-Cigano na árvore filogenética ainda ser problemática (!), sua divergência parece ter ocorrido após a origem dos Paleognaths, Galloanseres, e de outras radiação neo-aviárias. Nenhuma das espécies desses clados são conhecidas de usarem as asas para escalarem. Além disso, a coordenação sincronizada das asas é determinada bem cedo no desenvolvimento embrionário das galinhas (Gallus gallus), uma espécie do clado Galloanseres, o qual representa um grupo mais basal do que a ordem Opisthocomiformes (no qual o Jacu-Cigano se encontra; aliás, é o seu único membro vivo).
Juntando esse fato com todos os dados coletados no novo estudo - locomoção quadrúpede alternada, nado com movimentos sincronizados das aves, garras funcionais e homologia com um ancestral comum não-aviário -, a locomoção vista nos filhotes de Jacu-Cigano representa, claramente, o reaparecimento de um traço perdido durante a evolução dos dinossauros bípedes, mas sem a perda de um traço que eventualmente emergiu durante a evolução das aves modernas (bater de asas durante o voo retido na espécie adulta). A coordenação quadrúpede nos filhotes pode ser a expressão de um traço do sistema nervoso conservado do ancestral comum (genes adormecidos), com uma reativação básica da rede inter-neural em resposta a um certo estímulo (no caso, contato das garras com o substrato terrestre).
Além disso, considerando as semelhanças anatômicas dos membros dianteiros dos filhotes de Jacu-Cigano em relação ao gênero Archaeopteryx, é possível que o modo de locomoção desses filhotes possa espelhar a locomoção expressa em formas transicionais (dinossauros [não-aviários]-aves [dinossauros aviários]), talvez incluindo tanto movimentos sincronizados quanto coordenação quadrúpede dos membros durante a escalada de superfícies inclinadas, algo permitido pela presença de garras funcionais nas asas.
(!) MISTÉRIO FILOGENÉTICO
Com ~10500 espécies hoje vivas, as aves representam o mais rico grupo de vertebrados terrestres em termos de número de espécies. Porém, apesar da importância desses animais, várias relações filogenéticas controversas ainda existem, mesmo com robustos dados de escala genômica acumulados. E um dos nódulos de difícil resolução evolucionária é justamente o jacu-cigano - e suas bizarras características de desenvolvimento, esqueléticas (esterno modificado) e digestivas (convertendo celulose em açúcares simples usando fermentação microbiana na parte inicial do intestino) são provavelmente um reflexo disso.
Em meio a floresta Amazônica temos uma ave nativa bastante chamativa, curiosa e pouco entendida até mesmo pela ciência. Conhecida popularmente como Jacu-Cigano (Opisthocomus hoazin) - ou simplesmente Cigana, e também como Hoa-Zim, Aturiá e Catingueira -, muitos a reconhecem imediatamente pelo forte e desagradável odor que ela exala (por isso o nome 'Catingueira'), resultante da fermentação (pré-gástrica) da matéria vegetal durante a digestão, similar aos ruminantes. Mas essa não é a característica mais notável dessa espécie. Enquanto os adultos dessa ave parecem à primeira vista coloridos pássaros não muito excepcionais, seus filhotes são mais do que notáveis. Quadrúpedes, os filhotes possuem dedos com garras funcionais nas asas e provavelmente espelham um estágio evolucionário crucial de transição dos dinossauros terópodes não-aviários para as aves (ou dinossauros aviários). E mais: a nível genético, ninguém consegue ainda decifrar o Jacu-Cigano e sua história evolucionária.
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AVE QUADRÚPEDE?
Os pássaros são dinossauros terópodes voadores que impulsionam o voo através do bater simultâneo das suas asas. Evidências paleontológicas, embrionárias e genéticas indicam que a redução dos dedos e a perda das garras nos membros que se transformaram em assas ocorreram de forma concomitante durante o processo evolutivo, implicando que as assas perderam a função de pegada.
Apesar de algumas aves como o perdiz-chucar, patos, espécies da família Rallidae, e corujas reterem garras nas assas, elas não as usam para a locomoção. No entanto, os filhotes de Jacu-Cigano possuem garras funcionais nas asas e têm sido frequentemente sugerido que eles as usam para escalar na vegetação. Curiosamente, essa incrível característica anatômica é uma das menos documentadas nessa ave, com o primeiro registro científico sendo feito em 1888 (C. G. Young):
"Tão logo os filhotes escapam dos ovos, eles se arrastam com a assistência das 'mãos', alongando suas asas e cravando as garras [das asas] para se agarrarem em qualquer coisa que encontrem. [...] um espécime, inclusive, com o auxílio dessas garras, conseguiu descer de uma cabaceira [árvore da espécie Crescentia cujete]".
Outro traço bastante distinto nos filhotes do Jacu-Cigano é a capacidade deles de escaparem de ameaças diversas ao pular dentro da água geralmente abaixo do ninho e nadar de volta para a vegetação. De fato, os ninhos sempre são construídos próximos de ambientes aquáticos.
Entre as aves modernas, como regra, a batida das asas é realizada de forma simultânea e sincronizada, tanto em filhotes quanto em adultos, em oposição ao movimento alternado dos membros anteriores, estes os quais refletem a mesma coordenação locomotora vista nos outros animais quadrúpedes e bípedes. As redes neurais, funcionalmente organizadas no início do período de desenvolvimento, orientam os movimentos em fase das asas durante a locomoção das aves (em momentos de voo ou não). Esse determinismo é tão robusto que a substituição experimental de um segmento da medula espinhal braquial por um segmento lumbo-sacral e vice-versa durante os estágios iniciais de desenvolvimento nas galinhas levam a movimentos sincronizados dos membros anteriores conectados ao segmento braquial da medula espinhal e a movimentos alternados das asas conectadas ao segmento lumbo-sacral. Ou seja, trocando as linhas neurais de comando entre os membros anteriores e posteriores nas aves, a coordenação motora é invertida entre as asas e os membros anteriores (não é uma questão apenas de aprendizado; a sincronização é pré-determinada e obrigatória na linha neural conectada às asas).
Nesse sentido, será que os filhotes de Jacu-Cigano se movimentam usando uma locomoção quadrúpede alternada - conservada de um ancestral comum não-aviário (ou dinossauro aviário) - ou o movimento é sincronizado como ocorre nas outras aves?
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Para responder à última questão e detalhar melhor a locomoção dos filhotes de Jacu-Cigano, pesquisadores em um estudo publicado em 2019 no periódico Science Advances (Ref.3) filmaram e investigaram espécimes em ninhos ao longo do Rio Cojedes, na Venezuela, enquanto se moviam em substratos inclinados e enquanto nadavam. Durante o estudo, os movimentos na água analisados foram espontâneos; fora da água, os filhotes precisaram ser encorajados a se moverem nas superfícies inclinadas ao serem tocados nas caudas ou nos membros anteriores. O substrato inclinado utilizado foi também coberto com uma toalha, fornecendo locais propícios de pegada para as garras nas asas.
Os resultados das análises mostraram que as asas dos filhotes durante a locomoção terrestre de fato se movimentavam de forma alternada, um comportamento primitivo perdido por todas as outras aves modernas conhecidas! O movimento de uma perna era seguido pelo movimento da asa contralateral, então a outra perna, e a outra asa, como mostrado no esquema abaixo. As garras das asas se agarravam no substrato e a asa era flexionada, puxando o corpo para frente. Ciclos locomotores eram em sua maior parte irregulares, já que a falta de uma anexação imediata das garras ao substrato desestabilizavam os filhotes. Caso contrário, a asa era revertida e um novo ciclo de movimento da mesma asa era iniciado. A locomoção quadrúpede observada era geralmente irregular, com os espécimes parando tipicamente após dois ou três ciclos, mas a tendência em geral, claramente, era de um movimento alternado dos membros.
Por outro lado, durante a locomoção em água, os filhotes nadavam vigorosamente e com grande facilidade, tanto debaixo d´água quanto com a cabeça para fora da água, porém com os movimentos das asas tipicamente sincronizados, assim como visto nas outras aves e na fase adulta (apesar de um contexto mecânico diferenciado). De 50 ciclos locomotores observados, apenas 4 deles mostraram ter um padrão de coordenação fora de fase.
Os pesquisadores também observaram que as garras nos dedos das asas se moviam ativamente independentemente dos movimentos do resto da mão. Imagens obtidas via tomografia micro-computadorizada do último estágio embrionário mostraram que o Jacu-Cigano possui múltiplos músculos e tendões anexados nos ossos dos dedos, como observado na maior parte das outras aves. No entanto, um tendão adicional de um dos músculos flexores dos dedos revelou-se anexado na falange distal da álula. Isso provavelmente permite a função ativa de pegada dos galhos pelas garras dos filhotes.
O mais interessante nesse último caso é que uma comparação das proporções das falanges dos filhotes dessa espécie com aquelas do dinossauro terópode não-aviário Archaeopteryx (1) - gênero que ficou famoso por ser o primeiro a mostrar uma clara relação evolucionária entre aves e dinossauros, e representando talvez o mais próximo estágio evolutivo separando os dinossauros não-aviários dos aviários - revelou uma marcante similaridade anatômica entre os dois. Já no adulto do Jacu-Cigano, essas proporções são bem diferentes.
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(1) Leitura recomendada: Revelada uma das espécies de dinossauros não-aviários de maior proximidade evolutiva com as aves
As aves se originaram de animais terópodes, bípedes, e que não usavam os membros dianteiros para a locomoção. Apesar da exata posição do Jacu-Cigano na árvore filogenética ainda ser problemática (!), sua divergência parece ter ocorrido após a origem dos Paleognaths, Galloanseres, e de outras radiação neo-aviárias. Nenhuma das espécies desses clados são conhecidas de usarem as asas para escalarem. Além disso, a coordenação sincronizada das asas é determinada bem cedo no desenvolvimento embrionário das galinhas (Gallus gallus), uma espécie do clado Galloanseres, o qual representa um grupo mais basal do que a ordem Opisthocomiformes (no qual o Jacu-Cigano se encontra; aliás, é o seu único membro vivo).
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Juntando esse fato com todos os dados coletados no novo estudo - locomoção quadrúpede alternada, nado com movimentos sincronizados das aves, garras funcionais e homologia com um ancestral comum não-aviário -, a locomoção vista nos filhotes de Jacu-Cigano representa, claramente, o reaparecimento de um traço perdido durante a evolução dos dinossauros bípedes, mas sem a perda de um traço que eventualmente emergiu durante a evolução das aves modernas (bater de asas durante o voo retido na espécie adulta). A coordenação quadrúpede nos filhotes pode ser a expressão de um traço do sistema nervoso conservado do ancestral comum (genes adormecidos), com uma reativação básica da rede inter-neural em resposta a um certo estímulo (no caso, contato das garras com o substrato terrestre).
Além disso, considerando as semelhanças anatômicas dos membros dianteiros dos filhotes de Jacu-Cigano em relação ao gênero Archaeopteryx, é possível que o modo de locomoção desses filhotes possa espelhar a locomoção expressa em formas transicionais (dinossauros [não-aviários]-aves [dinossauros aviários]), talvez incluindo tanto movimentos sincronizados quanto coordenação quadrúpede dos membros durante a escalada de superfícies inclinadas, algo permitido pela presença de garras funcionais nas asas.
(!) MISTÉRIO FILOGENÉTICO
Com ~10500 espécies hoje vivas, as aves representam o mais rico grupo de vertebrados terrestres em termos de número de espécies. Porém, apesar da importância desses animais, várias relações filogenéticas controversas ainda existem, mesmo com robustos dados de escala genômica acumulados. E um dos nódulos de difícil resolução evolucionária é justamente o jacu-cigano - e suas bizarras características de desenvolvimento, esqueléticas (esterno modificado) e digestivas (convertendo celulose em açúcares simples usando fermentação microbiana na parte inicial do intestino) são provavelmente um reflexo disso.
De fato, o jacu-cigano representa um enigma evolucionário, e análises do DNA dessa espécie sugerem que esta pode ser próximo-relacionada tanto a grous (família Gruidae) e a aves limícolas (ordem Charadriiformes) quanto a aves associadas aos beija-flores (família Trochilidae). Em outras palavras, dependendo da análise de dados moleculares, o jacu-cigano é colocado em posições filogenéticas extremamente distintas. Junto com outros grupos de aves difíceis de serem classificadas (ex.: corujas, da ordem Strigiformes), o posicionamento filogenético altamente incerto do jacu-cigano - talvez uma consequência de dramáticos eventos de hibridização (1) ou de outros fenômenos evolutivos ainda pouco caracterizados - está forçando os biólogos a repensar a forma da árvore evolucionária das aves modernas. Evidência filogenéticas acumuladas tendem a suportar um agrupamento entre aves limícolas e o jacu-cigano (Ref.5), mas a questão ainda está longe de ser resolvida de forma conclusiva.
A ordem Opisthocomiformes é representada por registros fósseis conhecidos apenas na Europa e na África do Eoceno Tardio até o Mioceno (Ref.6), e o jacu-cigano, na Bacia Amazônica, é o seu único representante ainda vivo. Esse cenário complica ainda mais a resolução filogenética dessa espécie.
REFERÊNCIAS CIENTÍFICAS
- https://www.iucnredlist.org/species/22684428/93028795
- https://peerj.com/articles/6361.pdf
- https://advances.sciencemag.org/content/5/5/eaat0787.abstract
- Mayr, G. (2022). Opisthocomiformes (Hoatzins), “Columbaves” (Doves, Cuckoos, Bustards, and Allies), and Strisores (Nightjars, Swifts, Hummingbirds, and Allies). In: Paleogene Fossil Birds. Fascinating Life Sciences. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-87645-6_6
- Wang et al. (2022). Categorical edge-based analyses of phylogenomic data reveal conflicting signals for difficult relationships in the avian tree. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 174, 107550. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107550
- Oswald et al. (2021). Ancient DNA from the extinct Haitian cave-rail (Nesotrochis steganinos) suggests a biogeographic connection between the Caribbean and Old World. Biology Letters, Volume 17, Issue 3. https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0760
