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Qual é a relação entre formigas, vespas e abelhas?

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Figura 1. Operários de alguns himenópteros encontrados do Brasil: (A) abelha da espécie Apis mellifera; (B) abelha Bombus sp.; (C) vespa da espécie Polistes lanio; (D) vespa da espécie Agelaia pallipes; (E) vespa Polybia ignobilis; (F) formiga da espécie Solenopsis invicta. Identificação: Link do DOI

          Com provável origem no Permiano e diversificação inicial estimada em 281 milhões de anos atrás, a ordem Hymenoptera é um grupo extremamente diverso de insetos, englobando quase 160 mil espécies descritas ainda vivas e, possivelmente, com a soma do número de táxons sem descrição totalizando mais de 1 milhão de espécies (Ref.1-2). Esse grupo é constituído por insetos conhecidos como abelhas (subfamília Anthophila), vespas (subordem Apocrita), formigas (família Formicidae) e vespas-serra ("subordem" Symphyta) (!). Os himenoptéros adultos ou na fase larval podem ser parasitoides, predadores, fitofágicos e palinívoros (consumidores de pólen). Desde o Triássico Tardio, parasitoidismo (1) - onde um organismo (parasita) se desenvolve no interior de outro organismo (hospedeiro) - tem sido a estratégia dominante desses animais, em particular entre vespas, representando 70% de todos os himenópteros descritos (Ref.8). Aliás, 75-80% de todas as espécies de insetos parasitoides são himenópteros.


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          Apesar de parecerem insetos muito distintos entre si, formigas e abelhas possuem relação muito próxima e esses insetos são derivados de antigas linhagens de vespas com ferrão (Aculeata) (2). Aliás, formigas (Formicoidea: Formicidae) constituem um grupo-irmão em relação à superfamília Apoidea (abelhas + algumas espécies de vespas caçadoras), todos compartilhando um ancestral comum que parece ter vivido no Jurássico ou no início do Cretáceo (192–136 milhões de anos atrás). Abelhas, portanto, são mais próximas de formigas do que outras vespas mais "tradicionais", como aquelas da família Vespidae (Fig.2). Formigas apareceram no Jurássico e se diversificaram em uma multitude de novas formas durante o Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos (Ref.9) e com importantes inovações ocorrendo também após o evento de extinção do Cretáceo (3).

Figura 2. Relações filogenéticas dentro da infraordem Aculeata ("vespas com ferrão"), um grupo monofilético de himenópteros com mais de 70 mil espécies descritas, incluindo abelhas e formigas. Podemos ver que formigas fazem parte de um grupo-irmão em relação às abelhas, compartilhando um ancestral comum muito próximo. Ref.4

Figura 3. Vespa do gênero Ammoplanus (Ammoplanidae), fotografada na Pretória, África do Sul, mas com distribuição global. Dentro da superfamília Apoidea, o grupo mais próximo das abelhas (epifamília Anthophila) ainda vivo é representado pelas vespas da família Ammoplanidae. Ambos os grupos divergiram entre si durante o Cretáceo, há cerca de 128 milhões de anos. Ref.6-7

Figura 4. Relações filogenéticas entre abelhas, trazendo representantes de alguns dos principais grupos desses insetos. Com mais de 20 mil espécies ao redor do mundo, abelhas são os insetos polinizadores mais proeminentes e especializados da Terra. O ancestral comum de todas as abelhas modernas parece ter vivido há ~124 milhões de anos e a origem desses insetos, em ternos biogeográficos, está associada ao supercontinente Gondwana, na parte formada pelos eventuais continentes África e América do Sul. Ref.10

Figura 5. Em (A), a mais antiga formiga fossilizada conhecida, descoberta no nordeste do Brasil e datada em 113 milhões de anos atrás, no Cretáceo Inferior. O espécime fossilizado é uma fêmea e possui o comprimento total de aproximadamente 13,5 mm. Em (B), reconstrução artística da espécie (Vulcanidris cratensis). É incerto se os operários dessa espécie também possuíam asas. Essa espécie pertence a um antigo grupo de formigas cujos representantes são chamados de "formigas do inferno". Notavelmente, as mandíbulas dessas formigas se abrem e se fecham na vertical. Barra de escala = 2 mm. (Arte: Diego M. Matielo). Ref.11

Leitura recomendada:


           Quando antigas abelhas trocaram o hábito predatório - ou seja, abandonaram a caça de outros insetos característica de vespas - pelo consumo de pólen e coevolução com angiospermas, o número de espécies de abelhas explodiu (radiação evolucionária): um aumento de 10x na diversificação. Com a dieta comumente baseada em pólen, abelhas são um dos principais polinizadores das plantas angiospermas (plantas com flores). E, sem nenhuma surpresa, a própria origem das abelhas está associada com a radiação das angiospermas (Ref.13).

          Abelhas e formigas possuem várias semelhanças: a maioria das abelhas constroem ninhos; retornam a ninhos fixos após o trabalho de coleta de alimentos; e ambos incluem espécies sociais, onde todas as formigas e cerca de 10% das abelhas exibem uma avançada forma de organização social (eussocialiade). A eussocialidade é caracterizada por três estruturas básicas: divisão reprodutiva do trabalho, gerações sobrepostas e cuidado cooperativo dos jovens. Marcada pela existência de uma colônia formada por diferentes castas morfologicamente distintas entre si (ex.: rainha, soldados e operários), a eussocialidade provavelmente explica por que as formigas se tornaram insetos dominantes no ambiente terrestre, mas ainda não são totalmente esclarecidos os fatores que levaram à evolução dessa complexa organização social entre os himenoptéros (Ref.12).

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Abelhas e Formigas são Vespas?

Vespas, em termos de classificação tradicional, são um grupo parafilético, significando que todas vespas compartilham um ancestral comum, mas nem todos os descendentes desse ancestral comum (ex.: abelhas e formigas) estão no grupo. Se considerássemos as vespas como um clado - ou seja, englobando todos os descendentes do ancestral comum no grupo -, então abelhas e formigas também seriam consideradas vespas, já que são derivadas de antigas vespas. De qualquer forma, em termos filogenéticos, formigas e abelhas estão incluídos dentro do grupo das vespas. Cladisticamente, podemos caracterizar formigas e abelhas como "vespas muito derivadas".

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   (!) Larvas de Vespas-serra

          As vespas-serra - reunidas do agrupamento no  parafilético Symphyta - representam os himenópteros mais primitivos ainda vivos. Esses insetos se alimentam principalmente dos tecidos de plantas (fitofagia) e as formas larvais são muito similares a lagartas de borboletas ou mariposas (Fig.6). Os adultos exibem uma ampla conexão entre o tórax e o abdômen, uma diferença importante em relação às vespas, formigas e abelhas - ou seja, não possuem uma "cintura de vespa" (Fig.7). Evidências fósseis e moleculares apontam que esse grupo se diversificou durante o Paleozoico e o Mesozoico, experienciando três episódios de extinção (Triássico Médio, Jurássico Tardio e Cretáceo Médio) (Ref.13). Vespas-serra da superfamília Xyeloidea - um grupo basal dos himenóptores, e do qual resta hoje apenas a família Xyelidae - possuem origem estimada há mais de 270 milhões de anos (Ref.13). 

Figura 6. Larvas de vespas-serra-de-coníferas, subfamília Diprioninae, insetos herbívoros comuns ao longo da América do Norte. Grandes números dessas larvas são capazes de desfolhar milhares de acres de área florestada em um período muito curto de tempo. Espécies nas fotos: Neodiprion lecontei (A) N. compar (B), N. maurus (C), N. pinetum (D) e N. fabricii (E). Ref.14

 

Figura 7. Indivíduo adulto fêmea da espécie Neodiprion lecontei, registrado no estado de Mississippi, EUA. Nota-se a ausência de uma constrição ("cintura de vespa") entre o 1º e o 2º segmentos abdominais do espécime, uma característica compartilhada entre todas as vespas-serra. Ref.15


Figura 8. Representantes das 16 famílias de vespas-serra: (A) Xyelidae, (B) Megalodontesidae, (C) Pamphiliidae, (D) Xiphydriidae, (E) Anaxyelidae, (F) Siricidae, (G) Cephidae, (H) Orussidae, (I) Blasticotomidae, (J) Argidae, (K) Pergidae, (L) Heptamelidae, (M) Athaliidae, (N) Cimbicidae, (G) Diprionidae, e (P) Tenthredinidae. Existem hoje 9-10 mil espécies descritas desse grupo, agrupadas em 1 mil gêneros e 14 famílias. Ref.16-17

          Várias larvas de vespas-serra possuem um divertículo esofágico no qual compostos tóxicos de plantas são sequestrados durante a alimentação e usados para defesa contra predadores (Ref.18).


REFERÊNCIAS

  1. Peters et al. (2017). Evolutionary History of the Hymenoptera. Current Biology, Volume 27, Issue 7, P1013-1018. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.027
  2. Borowiec, M.L., Moreau, C.S., Rabeling, C. (2021). Ants: Phylogeny and Classification. In: Starr, C.K. (eds) Encyclopedia of Social Insects. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-28102-1_155
  3. Johnson et al. (2013). Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps. Current Biology, Volume 23, Issue 20, P2058-2062. https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.08.050
  4. Branstetter et al. (2017). Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees. Current Biology, Current Biology, Volume 27, Issue 7, P1019-1025. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.027
  5. Ward, P. S. (2014). The Phylogeny and Evolution of Ants. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Volume 45. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-120213-091824
  6. https://www.waspweb.org/Apoidea/Ammoplanidae/index.htm
  7. Sann et al. (2021). Reanalysis of the apoid wasp phylogeny with additional taxa and sequence data confirms the placement of Ammoplanidae as sister to bees. Systematic Entomology, Volume 46, Issue 3, Pages 558-569. https://doi.org/10.1111/syen.12475
  8. Blaimer et al. (2023). Key innovations and the diversification of Hymenoptera. Nature Communication 14, 1212. https://doi.org/10.1038/s41467-023-36868-4
  9. Piqueret & d’Ettorre (2021). Communication in Ant Societies. In: Kaufman AB, Call J, Kaufman JC, eds. The Cambridge Handbook of Animal Cognition. Cambridge Handbooks in Psychology. Cambridge University Press, 36-55. https://doi.org/10.1017/9781108564113.004
  10. Almeida et al. (2023). The evolutionary history of bees in time and space. Current Biology, Volume 33, Issue 16, P3409-3422.E6. https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.07.005
  11. Lepeco et al. (2025). A hell ant from the Lower Cretaceous of Brazil. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.03.023
  12. Gautam et al. (2024). Evolution of odorant receptor repertoires across Hymenoptera is not linked to the evolution of eusociality. PRSB, Volume 291, Issue 2031. https://doi.org/10.1098/rspb.2024.1280
  13. Jouault et al. (2025). The radiation of Hymenoptera illuminated by Bayesian inferences from the fossil record. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.03.002 
  14. https://entomologytoday.org/2023/08/15/what-eating-pine-needles-sawflies-probably/conifer-sawfly-larva/
  15. https://bugguide.net/node/view/406231
  16. Quinlan & Gauld (2023). Symphyta (except Tenthredinidae): Hymenoptera. 2nd Edition [Book]. https://doi.org/10.1079/9781800625846.0000
  17. Wutke et al. (2024). Phylogenomics and biogeography of sawflies and woodwasps (Hymenoptera, Symphyta). Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 199, 108144. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108144
  18. Boevé et al. (2023). Cypress terpenes in sawfly larva of Susana cupressi (Hymenoptera: Symphyta: Tenthredinoidea). The Science of Nature 110, 13 (2023). https://doi.org/10.1007/s00114-023-01841-0